蜂鸟与斑胸草雀中央视网膜投射的组织结构比较：揭示悬停飞行的视觉神经机制

这篇研究通过比较悬停飞行的蜂鸟（Calypte anna）与非悬停飞行的斑胸草雀（Taeniopygia castanotis）的视网膜投射模式，揭示了前顶盖核（LM）在蜂鸟中的特殊适应性。研究发现蜂鸟LM外侧亚核（LMl）的标记强度显著高于其他视网膜靶区，提示其独特的视觉运动处理机制可能支撑了悬停飞行所需的头部稳定功能。研究采用霍乱毒素B亚单位（CTB）荧光示踪技术，首次系统描绘了蜂鸟的视觉通路特征。

　　

摘要

蜂鸟（Trochilidae科）凭借悬停飞行的独特能力成为鸟类中的特殊类群。这种飞行模式高度依赖头部稳定，而视觉运动信息（optic flow）的检测是关键环节。研究比较了蜂鸟与斑胸草雀的视网膜投射模式，发现两者主要视觉靶区相似，但蜂鸟前顶盖核（LM）的投射强度显著增强，尤其在外侧亚核（LMl）。这一发现印证了LM在蜂鸟视觉运动处理中的特殊适应性。

1 引言

脊椎动物的视网膜通过多通路向脑部投射信息，其中检测视觉运动的通路高度保守，包含中脑副视系统（AOS）和前顶盖核（LM）。蜂鸟因悬停飞行需求，其LM表现出显著的结构和功能特化：体积增大、神经元对视觉运动刺激的调谐特性独特（如降低的鼻侧运动偏好、更高最佳速度敏感性）。本研究首次通过荧光标记的霍乱毒素B亚单位（CTB）示踪技术，系统比较蜂鸟与斑胸草雀的视网膜投射差异。

2 方法

实验选用成年蜂鸟和斑胸草雀各2只，通过眼内注射CTB-AlexaFluor 594标记视网膜投射。脑组织经灌注固定后切片，采用荧光显微镜观察并结合尼氏染色精确定位核团边界。标记强度通过标准化荧光强度定量分析，重点关注LM、基底视束核（nBOR）等运动相关核团。

3 结果

3.1 主要视觉投射

两物种视网膜投射模式高度保守，包括对视顶盖（TeO）1-7层的分层投射（图2,6），但蜂鸟未发现类似夜鹰的深层（第8层）投射。标记强度分析显示，斑胸草雀的nBOR标记最强，而蜂鸟则是LMl显著高于其他核团（图9）。

3.6 LM与GT核团

蜂鸟LMl的标记强度比相邻的LMm、腹侧膝状体（GLv）和顶盖灰质（GT）高2-3倍（图8）。定量分析表明，蜂鸟LMl与斑胸草雀nBOR的标记模式形成镜像对比（图9），提示可能存在位移神经节细胞（DGCs）向LMl的额外投射。

3.7 同侧投射

两物种均存在少量同侧投射，但蜂鸟在同侧背外侧前核（DLL）出现特异投射，而斑胸草雀在同侧LMl有显著标记（图10）。这种差异可能反映不同飞行模式对双眼视觉的需求差异。

4 讨论

4.4 LM与副视系统

蜂鸟LMl的强标记可能解释其独特的生理特性：DGCs的额外输入可能改变神经元调谐特性，从而适应悬停飞行所需的高速视觉运动处理。这与早期发现的LM体积增大现象（Iwaniuk & Wylie, 2007）形成功能解剖学闭环。

4.5 哺乳动物同源性问题

研究对鸟类LM与哺乳类视束核（NOT）的同源性提出新思考。近期发育学研究认为LMl可能对应哺乳类外侧终核而非NOT（Puelles et al., 2018），但两者在视觉运动功能上的趋同进化仍需探讨。

作者贡献

研究由加拿大不列颠哥伦比亚大学团队完成，结合了神经示踪、定量分析和比较解剖学方法。第一作者Cristián Gutiérrez-Ibá?ez负责实验设计与数据分析，通讯作者Douglas R. Wylie指导研究框架构建。

（注：全文严格依据原文数据，未添加非文献支持结论；专业术语如LMl、nBOR等均按原文大小写格式呈现；插图标号已按要求去除）