综述：增强园艺作物对复合非生物胁迫抗逆性的策略

这篇综述系统总结了提升园艺作物抗逆性的多维度策略，包括育种（MAS/QTL）、嫁接技术、纳米材料（NPs）及生物刺激剂（PGPR/AMF）的应用，重点解析了植物应对复合胁迫（如干旱-高温-盐碱协同）的生理生化机制（如ROS清除、光合调节），为可持续农业提供理论支撑。

　　

1 引言

气候变化导致干旱、盐碱和极端温度等非生物胁迫呈复合叠加趋势，造成全球园艺作物减产超50%。不同于单一胁迫，复合胁迫会产生协同（synergistic）、拮抗（antagonistic）或叠加（additive）效应，其机制涉及光合抑制、膜结构损伤及激素失衡。破解这一难题需整合育种、嫁接、纳米技术和生物刺激剂等跨学科策略。

2 抗逆品种选育

2.1 常规育种

传统方法如群体选择和杂交育种已培育出多重抗性品种，例如耐旱热双胁迫的番茄品种"Pusa Sadabahar"。野生近缘种（如胡萝卜野生种）是重要抗性基因库，但存在育种周期长、成本高等局限。

2.2 分子育种

分子标记辅助选择（MAS）和全基因组关联分析（GWAS）加速了抗性基因定位。黄瓜bHLH基因家族分析揭示了多重胁迫响应元件，而菜豆PvGT02基因被证实调控盐旱协同抗性。组学技术进一步揭示脱水响应蛋白DREB2A在番茄中的核心作用。

2.3 基因编辑

CRISPR/Cas9技术通过敲除负调控因子（如SlHyPRP1）可同步提升作物耐旱耐盐性。新兴的碱基编辑和多重基因组编辑技术为多基因协同调控提供新工具，但其在欧盟等地的法规限制仍是推广障碍。

3 嫁接技术

3.1 根系适应机制

耐逆砧木（如柑橘品种Carrizo）通过扩大根体积、增强抗氧化酶（SOD/CAT）活性和渗透调节物质（如脯氨酸）积累来应对胁迫。研究表明，缺氮磷复合胁迫下，嫁接苹果的根冠比提升40%，水分提取效率显著改善。

3.2 砧穗互作

砧木通过长距离mRNA运输调控接穗生理。例如，黄瓜/南瓜嫁接体在低温弱光下光合速率提高25%，与砧木诱导的蔗糖转运增强有关。柑橘砧木Carrizo还能上调接穗叶片棉子糖合成基因，维持膜稳定性。

4 纳米材料应用

4.1 纳米增效

氧化锌纳米颗粒（ZnO NPs）使黄瓜在干旱下叶绿素含量提升30%，而硒纳米颗粒（Se-NPs）可降低草莓盐胁迫下的Na⁺积累。石墨烯氧化物纳米材料通过调节水通道蛋白（aquaporins）缓解碱胁迫。

4.2 递送机制

叶片喷施的NPs通过气孔吸收，粒径<50nm的颗粒可直达叶绿体。与丛枝菌根（AMF）联用时，ZnO NPs+Se-NPs使辣椒冷胁迫下的光合效率提高2倍，MDA含量降低60%。

5 生物刺激剂

5.1 微生物制剂

AMF真菌Septoglomus constrictum使番茄在旱热胁迫下PSII效率（Fv/Fm）维持在0.8以上。固氮菌Azotobacter chroococcum通过调控NR酶活性提升盐胁迫下的氮利用效率。

5.2 海藻提取物

含甘氨酸甜菜碱的海藻制剂使橄榄树叶片相对含水量（RWC）提高15%。蛋白质水解物（PHs）通过激活APX/GR抗氧化系统，降低番茄H₂O₂积累量达40%。

6 挑战与展望

当前纳米材料的环境残留、嫁接成本（每株增加0.3美元）及生物刺激剂效果不稳定性仍是主要瓶颈。未来需开发胁迫模拟系统，优化纳米-微生物协同方案，并建立多组学指导的精准抗逆育种体系。