植物应激反应中的翻译调控机制：从分子基础到生物工程应用

这篇综述系统阐述了植物应激反应中翻译调控（translational regulation）的多层次机制，包括mRNA特征（5′帽结构、Kozak序列、uORFs）、核糖体异质性（ribosome heterogeneity）、tRNA动态（codon usage）及空间翻译动力学（spatial dynamics）。文章整合多组学（multiomics）和单分子技术的最新进展，揭示了非经典翻译启动（如IRES）、RNA修饰（如m6A）和相分离（phase separation）在作物抗逆工程中的应用潜力，为设计抗胁迫作物提供了新范式。

　　

1. 引言

植物通过翻译调控快速响应生物与非生物胁迫（如病原体、干旱）。不同于转录调控，翻译直接控制蛋白质合成，其复杂性体现在mRNA特征、核糖体动态和空间定位的协同作用。近年技术进步（如Ribo-Seq、空间组学）揭示了植物特有的调控策略，例如通过uORFs（上游开放阅读框）和IRES（内部核糖体进入位点）实现胁迫诱导的翻译重编程。

2. 经典翻译调控机制

真核翻译起始依赖5′ m⁷GpppN帽结构和eIF4F复合体（含eIF4E、eIF4A、eIF4G）。植物独有的eIF(iso)4F复合体在胁迫下优先翻译防御mRNA。延伸阶段由eEF1α/eEF2调控，终止则由eRF1/3介导。植物还通过TOR和SnRK1信号整合环境信号，而GCN2-eIF2α通路的作用相对次要。

3. mRNA特征调控

3.1 非帽依赖翻译

IRES元件（如R-motif）在病原攻击时招募eIF(iso)4G，绕过帽依赖性翻译抑制。

3.2 非经典帽结构

NAD⁺-帽mRNA通过AtDXO1去帽和RDR6降解动态调控ABA响应。

3.3 Kozak序列

植物偏好A-rich Kozak序列（如A/GC型），通过HOT3/eIF5B1促进光合相关基因翻译。

3.4 uORFs

64%植物mRNA含uORFs，如TBF1的uORFs在病原感染时解除抑制，驱动免疫蛋白表达。

3.5 mRNA二级结构

5′LS发夹结构（如PIF7温度感应）和下游茎环（如免疫基因uAUG阻滞）动态调控扫描速率。

3.6 RNA修饰

m⁶A通过ECT家族蛋白双重调控免疫mRNA的翻译效率与稳定性。

4. 核糖体生物合成与异质性

胁迫诱导核糖体蛋白（RP）修饰（如RPS2B甲基化）和pre-rRNA加工变化，形成胁迫特异性核糖体。例如，AtPRMT3-RPS2B复合体抑制冷响应mRNA翻译，而病毒效应子常靶向核仁重塑核糖体功能。

5. tRNA与密码子偏好

tRNA硫醇化（由ROL5催化）促进SA受体NPR1翻译，而m²A37修饰增强CGU/CGC密码子解码效率。氨基酸饥饿时，tRNA修复酶TMS5缺陷导致水稻雄性不育。

6. 核心调控因子

6.1 TOR

通过磷酸化S6K促进核糖体生物合成，而SnRK1磷酸化eIF4E抑制全局翻译。

6.2 eIF4F与eIF(iso)4F

病原效应子劫持eIF4E，而植物抗病育种通过编辑eIF4E抗病毒。

7. 翻译空间动力学

7.1 mRNA运输

VOLTAGE-DEPENDENT ION CHANNEL mRNA通过3′UTR定位线粒体，而胞外囊泡可递送植物mRNA至病原体。

7.2 生物分子凝聚体

应激颗粒（SG）暂存mRNA，而P小体（含DCP1）通过MPK3/6磷酸化解聚以降解免疫负调控因子。

8. 研究工具革新

Ribo-Seq揭示uORF和sORF（小ORF）的胁迫响应翻译，而单细胞技术（如RIBOmap）解析细胞类型特异性翻译图谱。

9. 作物抗逆工程

编辑TBF1的uORF实现病原诱导的NPR1表达，而AI模型PlantRNA-FM预测RNA调控元件，优化设计高抗水稻。

10. 结论

整合翻译调控的多维数据与AI将加速设计“智能作物”，平衡抗性与产量。