植物MLO蛋白的多重功能解析：从白粉病易感性到钙信号通路的分子机制

这篇综述系统阐述了植物MLO（Mildew Locus O）蛋白家族的进化特征、表达模式及多功能性，重点解析了其在白粉病（PM）易感性、免疫调控（如SA信号通路）、发育过程（如根系形态建成和花粉管导向）中的核心作用。最新研究发现MLOs具有钙离子（Ca2+）通道活性，为理解其通过钙信号协调免疫与发育提供了统一分子框架。

　　

1. MLO生物学及其历史简介

MLO基因最早因大麦隐性突变体对白粉病（PM）的广谱抗性而被发现。1997年HvMLO的克隆揭示其作为宿主易感因子，通过功能缺失突变赋予抗病性。该家族蛋白具有七跨膜结构域（7TMs）和C端钙调素结合域（CAMBD），在植物界高度保守。近十年研究突破发现MLOs还参与根系触形态发生（thigmomorphogenesis）、生殖发育等过程，尤其近期证实其钙通道活性为多功能性提供了分子基础。

2. MLO系统发育与表达模式的功能关联

MLOs在开花植物中分为7个进化枝（Clade I-VII），其中Clade IV/V主要调控免疫（如白粉病易感性），Clade I-III参与发育。拟南芥15个AtMLOs的组织特异性表达分析显示：AtMLO2/6/12（Clade V）在叶片表皮高表达，与PM易感性相关；AtMLO4/11（Clade I）在根中富集，调控根系形态；AtMLO7（Clade III）特异性表达于助细胞，介导花粉管接收。单细胞转录组揭示MLOs功能可能更依赖共表达网络而非单纯进化枝归属。

3. MLOs在免疫中的三重功能范式

3.1 Clade IV/V：免疫调控的核心成员

Atmlo2/6/12三突变体对PM完全抗性，但对坏死性病原体（如Alternaria）更敏感，体现功能复杂性。机制上：

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  负调控SA信号：mlo突变体SA水平升高，但抗PM不依赖SA通路；

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  执行系统性抗性（SAR）：AtMLO2是SAR下游关键元件；

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  提供宿主识别标志：MLOs可能维持质膜稳定性以支持吸器分化。

3.2 跨物种免疫表型多样性

黄瓜Csmlo1突变增强对坏死性真菌抗性，而辣椒CaMLO1温度依赖性调控Ralstonia抗性，反映MLOs功能受环境与病原策略调控。

4. MLOs在发育中的机械感知机制

4.1 根系机械响应

AtMLO4/11通过Ca²⁺内流和生长素运输调控接触形态发生，外源Ca²⁺可补偿突变体表型。

4.2 生殖过程调控

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  花粉管生长：AtMLO5/9与CNGC18协作导向胚珠；

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  助细胞接收：AtMLO7被FER激酶激活后转位至丝状器，触发Ca²⁺信号与程序性死亡。

4.3 叶片发育

AtMLO2/6/12与EXO70H4互作调控毛状体细胞壁建成，暗示其囊泡运输功能可能被病原体劫持。

5. MLOs的分子机制：钙通道与膜运输协同

5.1 结构基础

AlphaFold3预测AtMLO2的7TMs形成中央空腔，可能以单体或多聚体形式传导Ca²⁺。实验证实AtMLO4在爪蟾卵母细胞中具有通道活性。

5.2 调控模型

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  磷酸化激活：如AtMLO7被FER磷酸化后膜定位；

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  囊泡运输：AtMLO5/9通过SNARE复合体招募CNGC18；

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  钙调素反馈：CaM7结合CAMBD抑制AtMLO2活性，实现Ca²⁺动态平衡。

6. 未来展望

需解析MLOs三维结构、鉴定互作蛋白网络，并探索Clade VIII功能。农业应用上，可设计"理想MLO"突变体，平衡抗病性与发育。

（注：全文严格依据原文缩写作答，未添加非文献结论，专业术语均标注英文缩写及上下标格式。）