禾本科小麦族抗病基因谱系解析与抗性育种应用研究

这篇综述系统梳理了小麦族（Triticeae）中76个已克隆的抗病基因（R基因），涵盖受体激酶（RK）、核苷酸结合富亮氨酸重复免疫受体（NLR）、串联激酶蛋白（TKP）等8类蛋白家族，揭示了60%基因源自野生近缘种的进化特征，并探讨了非经典R基因（如膜转运蛋白、解毒酶）的广谱抗性机制，为多病原协同防控育种提供了分子设计策略。

　　

禾本科小麦族抗病基因的多样性谱系

模式识别受体：植物免疫的第一道防线

小麦族作物通过细胞表面受体激酶（RK）感知病原相关分子模式（MAMP）。例如小麦WAKL家族基因Stb6通过识别病原菌效应蛋白AvrStb6触发气孔关闭防御；而大麦Rcs5位点的Sbs1/Sbs2 WAK受体则被双极菌效应蛋白劫持导致感病性。CRK亚家族成员Stb16q通过富含半胱氨酸的胞外域抑制病原菌气孔穿透，其抗性等位基因已通过合成小麦技术导入栽培品种。

NLR免疫受体：植物与病原的分子军备竞赛

42个克隆的NLR基因占小麦族抗病基因的55%，其中Sr35通过形成五聚体抗病小体直接识别柄锈菌效应蛋白AvrSr35。多倍化加速了NLR等位基因分化，如Pm3位点存在17个等位变异对抗白粉病菌不同生理小种。Yr87/Lr85的双LRR结构域可同时识别叶锈菌和条锈菌效应蛋白，而Rph15等NLR通过整合锌指BED结构域拓展识别谱。

激酶融合蛋白：非经典抗病机制的新星

激酶融合蛋白（KFP）包含串联激酶（WTK1-WTK7）和激酶-整合域（KD-ID）两种架构。小麦RWT4通过N端激酶复制域（KDup）直接磷酸化稻瘟病菌效应蛋白PWT4；Pm4b通过内质网定位的剪接变体形成复合体抵抗白粉病菌。值得注意的是，Snn3-D1等KFP可能被坏死营养型病原体利用，其整合的MSP结构域与SnTox3效应蛋白互作诱发感病性。

膜转运与解毒系统：广谱抗性的秘密武器

ABC转运蛋白Lr34^res通过调控木质素单体转运增强细胞壁防御层，其抗性等位基因在单子叶植物中功能保守。谷胱甘肽-S-转移酶Fhb7通过催化呕吐毒素（DON）的谷胱甘肽偶联实现赤霉病抗性，而mlo突变体则通过钙信号通路重构获得持久白粉病抗性。

抗病育种的新范式

基因编辑技术可精准修饰MLO等感病基因，而多基因叠加策略如Sr22-Sr55五基因串联转化使小麦对秆锈菌抗性覆盖率达90%。未来需结合效应蛋白组学指导R基因合理布局，平衡抗病性与产量性状。野生种质中尚未挖掘的非经典抗病基因（如膜锚定转录因子Rph3）将为可持续农业提供新解决方案。