植物寄生线虫(PPNs)宿主寻找与取食行为的神经生物学基础：从自由生活线虫到专性寄生的演化启示

这篇综述系统阐述了植物寄生线虫(PPNs)宿主定位和取食行为的神经调控机制，重点比较了其与自由生活模式生物秀丽隐杆线虫(C. elegans)在感觉神经元(如amphids)、运动神经元(如胆碱能/GABA能系统)和神经肽(如FLPs)信号通路上的保守性与特异性。文章揭示了PPNs为适应寄生生活演化出的独特神经结构(如食管肌肉臂)和神经递质调控网络(如5-羟色胺对口针运动的调控)，为开发靶向神经行为的新型杀线虫剂提供了理论依据。

　　

2. 线虫神经系统包含高度保守与特殊化的特征

线虫神经系统由感觉神经元、运动神经元和中间神经元组成，其独特之处在于：肌肉通过延伸肌肉臂(muscle arms)主动与神经突触形成连接，而非被动接受神经支配；胶质细胞(glia)不形成髓鞘但包裹感觉神经元纤毛；神经递质系统缺失组胺和去甲肾上腺素，但保留章鱼胺(octopamine)等无脊椎特征分子。免疫组化证实PPNs中存在γ-氨基丁酸(GABA)、5-羟色胺等保守递质，其神经元命名多参照C. elegans同源神经元(如IL1感觉神经元)。

3. 宿主定位需要感觉输入与运动输出的整合

PPNs通过前端感觉器(如amphids)感知宿主信号，其中AFD神经元(含微绒毛结构)在Heterodera glycines和Meloidogyne incognita中呈现双纤毛且腹侧定位的变异。CO₂感应通过BAG神经元实现，该通路在饥饿状态下由章鱼胺调控AIY中间神经元活性。运动调控依赖腹神经索(VNC)的胆碱能兴奋性神经元与GABA能抑制性神经元的交替激活，神经肽(如FMRFamide-like peptides)通过调节运动频率影响迁移效率。值得注意的是，RNAi沉默H. glycines的hg-tax-2基因(编码环核苷酸门控通道)会削弱其对高温的回避反应。

4. 取食行为与食管结构在寄生线虫中发生分化

与C. elegans的滤食性食管不同，PPNs演化出四类特殊肌肉：口针牵缩肌、前约束肌、泵肌和后约束肌。食管腺细胞分泌活动受神经元直接支配，如5-羟色胺能神经元通过SER-7受体激活口针穿刺行为。在H. schachtii中，口针肌与泵肌可独立收缩，这种去耦合现象可能源于肌肉电连接缺失。外源5-羟色胺能诱导M. incognita分泌食管腺蛋白，但章鱼胺对PPNs取食的调控机制仍存争议。

5. 未来挑战与发展方向

当前研究受限于PPNs遗传操作工具的缺乏，新兴的脂质体转染和电穿孔技术为基因功能研究带来希望。高压力冷冻电镜技术(HPF/FS)已应用于H. glycines神经环的三维重构，揭示其食管神经元与C. elegans存在显著连接差异。对独特运动模式的线虫(如Criconemoides的蠕动运动)和Enoplea纲PPNs(含上千个腹神经索神经元)的神经机制探索，将拓展对寄生适应多样性的认知。

该综述通过比较神经生物学视角，阐明了PPNs行为适应的细胞分子基础，为开发靶向神经信号(如FLPs受体)的绿色防控策略提供了新思路。