植物褪黑素(Phytomelatonin)的生物合成、信号转导与功能：平衡植物生长与逆境应答的关键调控机制

这篇综述系统阐述了植物褪黑素(PMT)的复杂生物合成途径（涉及内质网、叶绿体等多细胞器协同）及其通过PMTR1受体介导的G蛋白-ROS-Ca2+-MAPK信号级联，揭示了PMT作为新型植物激素通过时空特异性合成和信号转导网络平衡生长-逆境防御权衡的分子机制，为作物抗逆育种提供了新靶点。

　　

植物褪黑素的普遍存在与浓度特征

植物褪黑素(PMT)作为与动物褪黑素(MT)结构相同的吲哚胺类物质，在藻类、苔藓到高等植物中广泛存在，浓度范围相对较低（0.41-27.1 ng/g鲜重）。特别值得注意的是，缺乏典型气孔的苔藓含有最高浓度的PMT，暗示其可能在早期植物陆地化过程中发挥关键作用。

复杂而灵活的生物合成途径

PMT合成比动物更为复杂，其前体色氨酸通过两条主要路线转化：

1. 1.

   NAS路线：色氨酸→色胺→5-羟色胺→N-乙酰血清素(NAS)→PMT，主导正常生长条件下的合成

2. 2.

   5-MT路线：色氨酸→色胺→5-羟色胺→5-甲氧基色胺(5-MT)→PMT，在胁迫条件下显著增强

关键限速酶包括内质网定位的色胺-5-羟化酶(T5H)、叶绿体定位的血清素N-乙酰转移酶(SNAT)和胞质定位的N-乙酰血清素-O-甲基转移酶(ASMT)。苹果中发现的线粒体定位MzSNAT5提示PMT合成存在物种特异性差异。

PMTR1受体介导的信号转导网络

拟南芥AtPMTR1作为首个被鉴定的PMT受体，具有七个跨膜结构域，与PMT结合的K_d值达0.73 nM。分子对接显示其结合口袋关键残基(F171/Y250)在藻类到开花植物中高度保守。PMT结合触发三重信号级联：

1. 1.

   G蛋白信号：PMTR1与Gα亚基GPA1互作，通过α4螺旋特异性结合激活下游效应

2. 2.

   ROS-Ca²⁺枢纽：NADPH氧化酶(RboH)产生H₂O₂，激活钙通道形成正反馈循环

3. 3.

   MAPK级联：MEKK1-MKK4/5-MPK3/6通路被激活，调控防御基因表达

生长与抗逆的精准平衡

基础生理功能：

• •

  低浓度PMT（0.1 nM-1 μM）通过协同生长素或拮抗细胞分裂素促进根系生长

• •

  通过油菜素内酯(BR)信号调控暗形态建成，OsSNAT2 RNAi植株表现与BR缺陷突变体相似的矮化表型

胁迫响应特征：

• •

  胁迫诱导5-MT路线快速产生PMT（如镉胁迫下增加20-60倍）

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  激活抗氧化系统（超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等）

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  动态调控ABA/SA/JA激素通路：在冷胁迫黄瓜中上调NCED基因，而在干旱苹果中下调

生长-防御权衡：

PMTR1过表达植株表现出增大叶片、延迟衰老等生长优势，同时增强对干旱、病原菌的抗性。这种"双赢"表型源于：

1. 1.

   细胞器区室化实现PMT水平精准调控

2. 2.

   信号通路的时空特异性激活（如日间气孔关闭）

3. 3.

   与BAK1等免疫枢纽因子的交叉调控

农业应用前景与未解之谜

外源褪黑素(exMT)处理已在小麦、番茄等作物中证实可提高抗逆性而不影响产量。未来研究需解析：

• •

  是否存在色氨酸非依赖合成路径

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  PMTR1调控G蛋白活化的结构基础

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  不同亚细胞区室PMT库的动态交流机制

这种古老而精巧的调控系统，为设计"智能作物"提供了新的分子模块。