植物雷帕霉素靶蛋白（TOR）信号通路的分子机制及其在生长-胁迫平衡中的核心调控作用

这篇综述系统阐述了植物雷帕霉素靶蛋白(TOR)作为生长-发育-胁迫应答的核心调控枢纽，通过整合葡萄糖/能量、氨基酸、无机营养元素和植物激素等多重信号，动态调控组蛋白修饰(H3K27me3)、转录网络、蛋白质翻译和代谢重编程等分子过程，在植物生命周期和农业应用中发挥关键作用。文章特别强调了TOR与SNF1相关蛋白激酶1(SnRK1)的拮抗作用在生长-防御平衡(trade-off)中的分子机制。

　　

植物雷帕霉素靶蛋白（TOR）作为真核生物中高度保守的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，属于磷脂酰肌醇3-激酶相关激酶（PIKK）家族，在植物生长、发育和胁迫响应中扮演着"指挥中心"的角色。这篇综述从分子结构到生理功能，全面解析了植物TOR信号网络的独特调控机制。

分子架构：保守与特异并存

植物TOR复合体（TORC）的核心组分TOR、RAPTOR和LST8在绿藻到被子植物中高度保守，但缺乏TORC2特有的亚基。结构预测显示，植物TORC1单体具有典型的HEAT、FAT、FRB、激酶和FATC结构域，形成类似动物的菱形二聚体结构。有趣的是，某些蕨类植物可能存在C端截短的TOR蛋白，而玉米等作物则缺失FATC结构域，暗示植物TORC可能存在独特的组装方式。

信号感知：多维度环境扫描

植物TOR展现出惊人的信号整合能力：

1. 1.

   营养信号：葡萄糖通过糖酵解和线粒体电子传递链（ETC）激活TOR；15种蛋白氨基酸以不同效力激活TOR，其中支链氨基酸（BCAA）通过ROP2通路调控根毛发育；无机硫（SO₄^2-）直接促进真叶生长；磷充足时ARSK1磷酸化RAPTOR1B增强TOR活性；钾缺乏则通过CBL-CIPK通路抑制TOR。

2. 2.

   激素网络：生长素通过ROP2/4/6激活TOR-S6K1-eIF3h轴；油菜素内酯（BR）信号解除BIN2对RAPTOR1B的抑制；脱落酸（ABA）则通过SnRK2磷酸化RAPTOR1B抑制TORC1。

3. 3.

   环境因素：冷应激初期抑制TOR但2小时后激活；病原菌效应蛋白如AWR5通过PP2A抑制TOR，而病毒蛋白则劫持TOR促进自身复制。

分子功能：从表观遗传到代谢调控

TOR通过多层级调控网络协调植物生理过程：

1. 1.

   表观调控：磷酸化PRC2组分FIE促进核定位，维持H3K27me3修饰格局；通过CLF/LHP1增加胁迫基因位点的H3K27me3水平，同时抑制染色质重塑因子BRM。

2. 2.

   转录翻译：直接磷酸化E2Fa/PLT2等转录因子；通过S6K1磷酸化eIF3h重启含uORF的mRNA翻译；新型4EBP1/2类似物调控帽子依赖性翻译起始。

3. 3.

   代谢网络：促进糖酵解、TCA循环和核苷酸合成；通过磷酸化RSH3抑制ppGpp合成增强光合作用；TAP46增强硝酸还原酶活性促进氮同化。

4. 4.

   自噬调控：磷酸化ATG1/ATG13抑制自噬起始，与SnRK1形成"分子开关"。

生理功能：贯穿生命周期的精密调控

1. 1.

   胚胎发育：TOR缺失导致16-32细胞期停滞，而raptor/lst8突变体仅影响胚后生长，暗示存在非典型TOR复合体。

2. 2.

   光形态建成：光-糖-TOR通过COP1-PIN2模块调控下胚轴伸长，通过ABI4降解促进叶绿体发育。

3. 3.

   根冠构建：RALF1-FERONIA磷酸化RAPTOR1B响应氮信号；S缺乏通过自噬介导的碳分配维持根尖活性。

4. 4.

   生殖转换：葡萄糖-TOR-FIE通路调控春化诱导的开花时间，yak1突变可挽救lst8-1-1的开花延迟。

5. 5.

   衰老平衡：适度TOR抑制延缓衰老，而过激活则导致早衰，体现其"双刃剑"特性。

农业应用：生长-防御的精准调控

水稻TOR过表达株系在节水条件下仍保持高产，展示其应用潜力。通过操纵TOR-SnRK1平衡，可望实现抗逆性与产量的协同提升。特别值得注意的是，TOR在病毒与宿主博弈中扮演关键角色——病毒劫持TOR促进复制，而宿主则通过抑制TOR增强对细菌/真菌的抗性。

这些发现不仅深化了对植物环境适应机制的理解，也为设计"智能作物"提供了分子靶标。未来研究将聚焦于解析植物特异性TOR复合体的精确结构，开发组织特异性TOR活性监测系统，以及探索跨物种保守机制在医学中的转化应用。