被子植物精妙雌雄互作机制确保双受精成功的研究进展

这篇综述系统阐述了被子植物（angiosperms）从花粉-柱头互作（RALF-CrRLK1L模块调控）到双受精（double fertilization）的全过程分子机制，重点解析了花粉管导向（pollen tube guidance）、花粉管接收（pollen tube reception）和配子互作（gamete interactions）三大关键环节，揭示了物种特异性吸引肽（AtLURE1s/XIUQIUs）与受体（PRK6/MDIS1-MIK1）的协同作用，以及FERONIA（FER）介导的多管阻滞（polytubey block）与受精恢复（fertilization recovery）的平衡机制，为作物改良提供了新思路。

　　

POLLEN/POLLEN TUBE–STIGMA INTERACTION

被子植物通过RALF-CrRLK1L模块精确调控花粉-柱头互作。干燥花粉接触柱头后，柱头乳突细胞中的FER/ANJ受体复合物与自体肽RALF23/RALF33结合形成"门控锁"，而花粉 coat蛋白PCP-Bs作为"钥匙"竞争性解除锁定，通过调控活性氧（ROS）水平促进花粉水合。穿透阶段涉及7种花粉RALFs（RALF10/11/12等）与4种柱头RALFs的竞争，形成"锁钥模型"，该机制可解释植物杂交中"导师花粉效应"现象。

POLLEN TUBE GUIDANCE

花粉管导向分为预胚珠引导和胚珠引导两个阶段。在拟南芥中，助细胞分泌的AtLURE1s（物种特异性）和XIUQIUs（非特异性）分别通过PRK6和MDIS1-MIK1受体复合物引导花粉管。中央细胞转录因子CCG通过调控MYB98影响助细胞吸引肽产生，形成"雌-雌细胞对话"。活体成像显示MLO5/MLO9与CNGC18协同调控Ca²⁺通道活性，确保导向精确性。

POLLEN TUBE RECEPTION

花粉管到达胚珠后，助细胞中FER-ANJ-HERK1受体复合物感知花粉管分泌的RALF6/7/16等肽信号，触发Ca²⁺振荡和活性氧爆发，导致接纳助细胞程序性死亡。同时花粉管通过ANX1/ANX2-BUPS1/BUPS2受体维持完整性，雌方信号诱导其破裂释放精细胞。LRX8-11与去甲基化果胶形成细胞壁保护网络，而MARIS激酶通过RBOHH/J调控ROS稳态。

SPERM–FEMALE GAMETE INTERACTIONS

精细胞激活依赖卵细胞分泌的EC1肽诱导HAP2/GCS1融合素膜定位。附着阶段由精细胞GEX2与卵细胞ECS1/ECS2天冬氨酸蛋白酶协同完成，F-actin网络通过ROP8-WAVE/SCAR复合物驱动精核迁移。活体成像显示卵细胞-精细胞质膜融合（7.4分钟）早于中央细胞融合，EC1-ECS1/ECS2系统优先确保卵细胞受精，这种"择优选卵"机制可避免多精入卵。

POLYTUBEY BLOCK AND FERTILIZATION RECOVERY

首支花粉管分泌的RALF6/7等肽通过 septum处FER受体建立多管阻滞，受精后乙烯信号诱导持续助细胞凋亡并降解吸引肽。失败时中央细胞分泌SALVAGE1/2启动受精恢复。NO通过亚硝基化灭活AtLURE1.2，而ECS1/ECS2可切割残留吸引肽，形成双重保障。

NEW METHODS

CRISPR-Cas9技术成功构建HAP2/GCS1纯合突变体，双光子活体成像实现花粉管全程追踪，微流控芯片模拟花柱力学环境。半体内导向实验结合ClearSee透明化技术，突破胚珠深层观察难题。

FUTURE PERSPECTIVES

该领域研究有望推动单倍体育种（DMP/ECS突变系）和远缘杂交（打破RALF-CrRLK1L锁钥屏障）等农业应用。AlphaFold 3预测蛋白互作与EMS突变筛选相结合，将深入解析配子识别的分子密码。