综述：释放根际细菌促进可持续土壤修复：PGPR在重金属耐受、解毒和植物生产力中的作用

这篇综述系统阐述了植物根际促生菌（PGPR）在重金属（HMs）污染土壤修复中的多重机制，包括生物吸附（biosorption）、螯合作用（chelation）、氧化还原（redox）等解毒途径，以及通过分泌铁载体（siderophores）、ACC脱氨酶（ACC-deaminase）等促进植物生长的特性。文章整合了砷（As）、铅（Pb）、镉（Cd）、铬（Cr）等典型HMs的微生物耐受基因（如arsB、czcA）和分子调控网络，为农业可持续发展和生态恢复提供了理论支撑。

　　

1 引言

重金属（HMs）因原子质量>40、密度>5 g/cm³的特性成为环境顽疾，其中砷（As）、铅（Pb）、镉（Cd）、铬（Cr）被美国毒物与疾病登记署（ATSDR）列为高危污染物。全球年产量高达数万吨的HMs通过工业排放和农业活动进入土壤，破坏土壤结构、抑制微生物活性，并通过食物链威胁人类神经系统和器官功能。传统物理化学修复法易产生二次污染，而植物根际促生菌（PGPR）如假单胞菌（Pseudomonas）、芽孢杆菌（Bacillus）等通过环境友好型策略实现"边修复边生产"，成为研究热点。

2 PGPR的重金属耐受与解毒机制

PGPR通过多维度机制应对HMs胁迫：

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  表面结合：如节杆菌（Arthrobacter）PGP41分泌草酸、柠檬酸等有机酸螯合Cd²⁺；

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  基因调控：Pantoea agglomerans C1携带砷抗性基因簇（arsB、arsC、acr3），可耐受100 mM砷酸盐；

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  转运系统：Pseudomonas qingdaonensis ZCR6通过czcA/B/C基因泵出Cd²⁺/Zn²⁺；

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  胞外聚合物（EPS）：Stenotrophomonas maltophilia SY-2利用羧基/磷酸基团吸附Cd，24小时去除率达35.7%。

最新研究发现Bacillus cereus TSU3对铬（8,070 μg/mL）和Pseudomonas koreensis TSU7对镉（570 μg/mL）的极端耐受性，基因组分析揭示其含有重金属外排泵（cusA、zitB）等关键基因。

3 PGPR对污染土壤健康的改善作用

HMs污染导致土壤酶活性下降、微生物多样性锐减。PGPR接种可显著逆转这种趋势：

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  养分循环：Rhizobium leguminosarum与Pseudomonas fluorescens联用使铅/镉污染土壤的氮磷含量提升35-100%，β-葡萄糖苷酶活性增加16%；

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  微生物复苏：Bacillus ZC3-2-1使Cd污染土壤的放线菌（Actinobacteria）丰度提高45.8%，蛋白酶活性增强6.4%；

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  呼吸作用：PGPR复合菌剂使铬污染土壤的微生物生物量碳（MBC）显著回升。

4 PGPR增强植物重金属抗性的作用

4.1 砷胁迫

Bacillus aryabhattai AS6通过上调淀粉酶（51.3%）和超氧化物歧化酶（SOD，27.2%）活性，促进水稻萌发。Pseudomonas mosselii S6使糙米砷积累量降低26%，同时通过下调低硅转运蛋白基因（Lsi1/2/6）阻断砷吸收。

4.2 铅胁迫

Pseudomonas spp.使向日葵根生物量增加74%，丙二醛（MDA）含量降低36%。Serratia liquefaciens ZM6通过激活WRKY54转录因子和苯丙烷代谢基因（PAL、CHS7），提升大豆异黄酮合成能力。

4.3 镉胁迫

Bacillus siamensis R27使生菜Cd积累量减少38.9%，同时抑制金属转运蛋白基因（IRT1、HMA4）表达。Azospirillum brasilense通过激活抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循环，使水稻SOD基因表达量翻倍。

4.4 铬胁迫

Bacillus cereus使高粱铬胁迫下的脯氨酸合成酶基因（p5cs1）下调63%。Azospirillum brasilense EMCC1454通过诱导脱水响应元件（DREB2A）增强鹰嘴豆抗氧化防御。

5 结论与未来方向

尽管PGPR在实验室规模展现出巨大潜力，其田间应用仍面临菌株适应性、生态风险等挑战。未来需结合多组学技术解析微生物-植物互作网络，开发定制化合成菌群，并通过长期定位试验验证其生态安全性，最终实现"土壤-微生物-作物"系统的协同优化。