苏格兰侏罗纪朽木的衰变阶段：真菌腐解、节肢动物与"护士原木"策略协同进化的证据

这篇开创性研究通过古植物学技术揭示了1.5亿年前苏格兰侏罗纪针叶林生态系统的复杂互作网络。研究首次在北方大陆发现侏罗纪"护士原木"（nurse log）化石证据，通过显微结构分析重建了朽木衰变的三阶段过程：白腐病（white pocket rot）导致的木质降解、甲虫（Cerambycidae）和螨虫（oribatid mites）的钻孔活动、以及植物根系的定植。该发现为针叶林生态系统中真菌-节肢动物-植物的协同进化提供了关键化石证据，表明"护士原木"策略在侏罗纪时期已成为针叶林更新的重要机制。

　　

苏格兰侏罗纪朽木的衰变阶段：多营养级互作的古生态学证据

针叶林更新与护士原木的生态意义

现代针叶林生态系统中，超过90%的种子常在死亡木材上萌发建立，这种被称为"护士原木"（nurse log）的生态策略对森林更新至关重要。死亡木材通过保持湿度、隔离土壤病原体和提供菌根真菌等机制，成为幼苗生长的理想苗床。在奥林匹克国家公园的成熟林中，云杉（Picea）和铁杉（Tsuga）幼苗有95%以上建立于护士原木上，而仅有不足3%生长在地表腐殖质上。然而，这种策略在针叶林演化史中的普遍性仍不清楚。

化石护士记录的挑战与发现

化石护士原木的识别极具挑战性，全球仅从8个化石点报道过此类标本，时间跨度达3亿年。本研究在苏格兰Helmsdale地区发现的侏罗纪（约1.5亿年前）矿化木材标本（编号Helmsdale 1）具有斑驳表面特征，显微镜观察显示其内部保存有节肢动物钻孔和细小根系，为护士原木样互作提供了直接证据。该标本直径3厘米，经鉴定可能属于柏型木（Cupressinoxylon），具有明显的生长轮，早材管胞径向直径17-32微米（平均24微米），晚材管胞径向直径6-15微米（平均9微米）。

衰变过程的三阶段重建

第一阶段：白腐病导致的木质降解

标本显示出典型的白腐病（white pocket rot）特征：细胞壁脱色和断裂，中层（middle lamella）降解导致相邻细胞分离，以及从S1到S3层的渐进式细胞壁衰变。保存的菌丝体宽6-9微米，具暗色隔膜，虽然分类学归属尚不明确，但其存在位置与白腐病区域高度吻合。白腐病通过分解木质素、纤维素和半纤维素等所有细胞壁组分，使木材更易被后续生物利用。

第二阶段：节肢动物的钻孔活动

标本显示出两类钻孔特征：大型钻孔（直径100-400微米）边缘呈锯齿状，充满不规则木质碎片（粪粒），符合天牛科（Cerambycidae）甲虫活动特征；小型钻孔内含两类粪粒（I类直径29-53微米，长48-74微米；II类直径48-63微米，长76-103微米），与甲螨（oribatid mites）活动一致。值得注意的是，粪粒中的木质碎片显示白腐病特征，表明节肢动物选择性地取食已受真菌降解的木材。

第三阶段：植物根系的定植

直径600-700微米的二原型根系平行于主木材轴向分布，具有明显的凯氏带（Casparian strip）结构。虽然根系分类归属尚不确定，但其生长于节肢动物钻孔通道内，利用已形成的空间和腐解木质提供的养分，显示出典型的护士原木生态策略。根系未显示任何节肢动物取食痕迹，表明其定植发生于衰变后期。

护士原木策略的演化意义

化石记录显示，从石炭纪的科达类（Cordaitalean）到二叠纪的舌羊齿（Glossopteris）和三叠纪以来的针叶林，护士原木策略在具有小型种子的裸子植物中反复出现。本研究首次在侏罗纪标本中同时记录到白腐病、节肢动物钻孔和根系定植的三联证据，表明现代针叶林中观察到的多营养级互作模式早在侏罗纪就已确立。特别值得注意的是，现代研究表明针叶树幼苗（如挪威云杉Picea abies）更倾向于在白腐而非褐腐（brown rot）木材上建立，这可能与白腐创造的微环境pH值更适宜有关。

古生态学与现生生态学的呼应

这项研究为理解长期生态过程提供了独特视角：1）白腐病在侏罗纪已具备分解针叶材所有细胞壁组分的能力；2）天牛甲虫和甲螨的取食策略与现生近缘类群高度相似；3）衰变中期（已部分降解但仍保持结构完整性）的木材最适宜根系定植，这与现代生态学研究结论一致。这些发现表明，针叶林生态系统中基于木材衰变的更新策略，是植物-真菌-节肢动物长期协同进化的结果，这种三元互作模式至少已稳定存在1.5亿年。