大鼠和小鼠触须轴弹性节段通过扭转编码触须摆动相位的机制研究

这篇研究揭示了啮齿类动物触须毛囊内存在一个独特的弹性节段（ES），由未成熟角蛋白构成，能够在触须摆动过程中通过弯曲和扭转变形，选择性激活不同摆动相位下的机械感受器亚群。该发现填补了触须相位编码的机械基础空白，为理解主动触觉感知的神经机制提供了关键结构依据。

　　

触须毛囊内的机械密码：弹性节段如何编码摆动相位

Abstract

啮齿类动物通过触须摆动进行环境导航的行为已广为人知，但毛囊内相位编码的机械机制始终成谜。本研究通过解剖学、组织学和生物力学证据，首次在触须轴基部发现了一个由未成熟角蛋白构成的弹性节段（ES），其独特的弯曲和扭转特性为相位编码提供了结构基础。

Graphical Abstract

在自由摆动和物体接触时，触须运动产生的力会扭曲ES节段，引发轴部偏转，从而在不同摆动相位选择性激活毛囊内的机械感受器亚群。这种基于扭转的机械感受器激活模式，构成了相位信息的编码基础。

1 INTRODUCTION

夜行性啮齿动物依赖触须完成空间定位、猎物捕捉等复杂行为。虽然三叉神经节、脑干、丘脑和桶状皮层的神经元活动能明确反映摆动相位，但毛囊层面的机械转导机制仍不清楚。传统观点认为毛囊胶原囊的刚性结构会抑制机械变形，但新证据显示其近端存在柔性区域。

研究团队将触须分为与环境互动的外部部分和位于毛囊内的内部部分。后者包含远端成熟角蛋白构成的刚性段和近端角蛋白合成区的中间段。通过聚焦中间段的力学特性，预测并最终发现了具有关键功能的ES节段。

2 MATERIALS AND METHODS

采用8只成年Wistar大鼠和7只小鼠（含Hsd:ICR和C57BL/6品系）的颅骨样本。通过15%蔗糖脱水处理保持组织弹性后，使用显微手术刀逐步暴露毛囊内部结构。采用三维机械微操纵器对触须球施加方位角和垂直面力，通过体视显微镜观察ES变形，并结合细胞色素氧化酶染色和自发荧光分析其分子组成。

3 RESULTS

3.1 触须轴弹性节段的发现

在去除毛囊近端1/3的胶原囊和血窦组织后，大型毛囊均显示向吻侧弯曲的特性（图2）。施加定向力实验表明，无论保留还是去除玻璃膜和根鞘，触须轴均在中间段基部出现局部弯曲（图4），该区域被定义为ES。垂直力作用下，ES发生扭转而非整体位移，通过龙胆紫标记点证实变形局限于此区域。

3.2 ES的弹性分子基础

细胞色素氧化酶染色显示中间段活性更强（图7a），自发荧光分析则发现该区域信号较弱（图7b），印证了未成熟角蛋白的低交联特性。这种分子构成赋予ES独特的机械性能：在自由摆动时，空气阻力产生的力矩会使ES发生吻侧弯曲（图8c）；而在物体接触时，轴向力会增强ES变形程度。

3.3 相位编码的机械模型

MP（触须垫）的结构设计支持ES功能：毛囊基部通过皮下纤维垫（SFM）固定于颅骨（图9），形成稳定的力学支点。ES变形会驱动触须轴远端在毛囊内偏转，依次激活环形排列的机械感受器。这种"空间-相位"映射机制解释了为何主动摆动能产生相位特异性神经响应，而被动刺激仅引发方向选择性反应。

4 DISCUSSION

4.1 毛囊信号转导的机械基础

与传统认知不同，ES的发现表明毛囊并非完全刚性结构。触须接触物体时，轴向力与侧向力的动态平衡（图10）使ES变形程度与物体距离正相关，这为距离编码提供了新解释。

4.2 主动与被动的神经表征差异

比较神经电生理数据发现：被动刺激仅激活固定位置的机械感受器，而主动摆动时ES的扭转会使刺激位点随相位移动，产生动态响应模式。这解释了为何丘脑神经元对被动刺激呈现重复响应，而对主动运动显示相位锁定活动。

4.3 力学驱动的形态发生

成年动物尾侧触须更显著的ES弯曲（图5-6）与其更大摆动幅度相关。这种梯度可能源于发育期的力学负荷差异——尾侧触须更粗长，产生的机械应力更易塑造ES形态。值得注意的是，新生个体的直型ES在自主运动开始后才逐渐形成弯曲，提示力学因素在毛囊形态发生中的关键作用。

5 CONCLUSION

ES的发现填补了从触须运动到神经编码的机械链条缺口。这种由未成熟角蛋白构成的结构，通过可控变形实现相位信息的预神经处理，其形态梯度更反映了力学-形态的正反馈机制。该研究为触觉系统的结构-功能关系提供了范式级案例。