颤杨(Populus tremuloides)基因型内和基因型间叶片经济谱的松弛现象及其生态适应意义

这篇研究通过分析颤杨(Populus tremuloides)的15个不同基因型（包括二倍体和三倍体）在海拔梯度上的叶片功能性状变异，揭示了叶片经济谱(LES)在种内尺度上的松弛现象。研究发现基因型、细胞型(cytotype)和昆虫食草压力共同影响性状-性状和性状-环境关系，表明种内LES模式与全球种间LES存在显著差异，这种松弛可能增强植物对环境胁迫的适应性响应能力。

　　

叶片经济谱(LES)的种内松弛现象

植物功能性状通常表现出强烈的共变异，如全球叶片经济谱(LES)所展示的模式。传统观点认为这些共变异源于选择压力和物理约束，但种间和种内尺度上形成这些模式的机制可能存在差异。本研究以广泛分布的克隆树种颤杨(Populus tremuloides)为模型，探究了基因型、细胞型、微环境和昆虫食草压力对种内LES性状关系的影响。

表型可塑性在LES中的作用

研究团队在科罗拉多州西南部海拔2900-3635米的梯度上，选取了15个颤杨基因型（5个二倍体和10个三倍体）进行观测。通过测量光合能力(A_max)、暗呼吸(R_d)、比叶面积(SLA)、叶片干物质含量(LDMC)、叶片氮含量(LNC)和叶片寿命(LL)等6个功能性状，发现种内性状关系与全球LES模式存在显著差异。

有趣的是，在11对叶片功能性状组合中，有7对(SLA-LNC、A_max-SLA等)与全球LES方向一致，但SLA-LL和LNC-LL却呈现相反关系。更值得注意的是，不同基因型间的性状关系存在极大变异，例如A_max-LNC关系的斜率在不同基因型间从-1.36到1.11不等，表明种内存在高度的表型可塑性。

细胞型差异导致的资源利用策略分化

研究发现二倍体和三倍体基因型在性状空间和环境梯度上占据不同位置。三倍体基因型表现出更广的性状变异范围，在SLA(110-171 cm² g^-1)、LNC(2.41-3.40%)和LL(2.5-3.2个月)等方面均比二倍体(100-144 cm² g^-1，2.33-3.02%，2.5-2.8个月)具有更大的变幅。

更重要的是，细胞型影响了性状间的权衡关系。三倍体的A_max随LNC增加而显著升高(斜率1.17)，而二倍体无此关系；相反，二倍体的SLA随LL增加而上升(斜率1.67)，三倍体则无显著关联。这些差异表明二倍体更倾向于保守的资源利用策略，而三倍体则表现出获取型策略。

昆虫食草压力改变性状关系

研究发现背景昆虫食草压力显著改变了多个性状关系。随着叶片被取食比例的增加，A_max-SLA关系变得更负，而A_max-LNC关系减弱。这可能反映了植物在防御和生长之间的资源再分配。颤杨的主要防御化合物如水杨苷类酚醛糖苷(SPGs)可占叶片干重的20%，这种高成本防御投资可能解释了食草压力下性状关系的改变。

微环境作用的有限性

与预期不同，微环境变量对功能性状变异的解释力较弱。仅温度对LL、A_max、R_d和SLA有显著影响，而其他因素如光照强度和土壤pH等影响有限。这表明在种内尺度上，遗传因素可能比微环境对性状变异的贡献更大。

生态适应意义

这项研究揭示了LES在种内尺度上的松弛现象，表明全球观察到的LES模式可能是种间生态位分化的结果，而非普遍的生理约束。颤杨基因型间表现出的多样化性状关系，结合细胞型特异性策略和食草压力响应，可能增强种群对环境变化的适应能力。特别是在气候变化背景下，这种松弛可能通过遗传和可塑性机制提供更灵活的响应方式，解释为何颤杨能在北美广泛分布并占据多样化的生态环境。