马拉蒂-德拉肯斯堡山脉在南非温带植物区系演化中的关键作用：基于菊科蜡菊属的生物地理历史研究

本研究通过构建菊科蜡菊属(Helichrysum)的系统发育树，结合生物地理学分析，揭示了南非大陡坡(Great Escarpment)特别是马拉蒂-德拉肯斯堡(Maloti-Drakensberg)地区在温带植物区系演化中的核心作用。研究发现该地区不仅是植物多样性的重要中心，更是物种向热带东非山地和马达加斯加扩散的关键"踏脚石"，为理解南半球温带植物区系的形成机制提供了新视角。

　　

在南非这片被誉为"世界植物王国"的土地上，生长着占非洲大陆近一半的植物物种，其中约70%是当地特有。这片神奇的土地被地理学家划分为三个主要区域：沿海平原、雄伟的大陡坡(Great Escarpment)和中央高原。特别是绵延5000公里的大陡坡，形成于冈瓦纳大陆解体之后，像一条巨龙蜿蜒在南非大陆边缘，创造了从干旱西部到湿润东部的显著环境梯度。在这条生态廊道中，海拔3482米的马拉蒂-德拉肯斯堡(Maloti-Drakensberg)地区尤为特殊，它不仅是南非唯一的"高山"区域，更是植物多样性的热点地区。

然而，长期以来科学家们对这个地区在植物演化中的确切角色存在诸多疑问：它是如何成为如此多特有物种的家园？它在连接南非不同植物区系中扮演什么角色？特别是，它是否如一些学者推测的那样，作为"踏脚石"促进了植物从好望角植物区(CFR)向北扩散？为了回答这些问题，由Glynis V. Cron领衔的国际研究团队选择了菊科蜡菊属(Helichrysum)作为研究对象。这个属不仅在南非拥有两个多样性中心——好望角植物区和马拉蒂-德拉肯斯堡地区，更因其适应多种生境的特性成为研究植物适应性辐射的理想材料。

研究人员主要采用了三种关键技术方法：首先，对菊科蜡菊属及相关类群进行广泛采样，覆盖南非77%的蜡菊属物种，重点采集了马拉蒂-德拉肯斯堡地区的特有种；其次，利用核糖体DNA的ITS和ETS序列构建系统发育树，通过BEAST软件进行分子钟校准；最后，采用DEC模型进行生物地理学分析，重建祖先分布区并估算扩散速率，所有分析基于1000棵树的样本进行。

研究结果揭示了多个重要发现：

1. 1.

   起源与早期分化：通过系统发育分析发现，HAP进化枝（包含蜡菊属及其近缘属）起源于晚渐新世至早中新世（约2550万年前）的南非干旱西部，即多肉植物卡鲁地区(Succulent Karoo Region, SKR)。最早的马拉蒂-德拉肯斯堡殖民事件发生在早中新世（24-18百万年前），是通过中央高原而非之前认为的南部大陡坡实现的。

2. 2.

   多样化模式：马拉蒂-德拉肯斯堡地区成为蜡菊属物种的重要分化中心，研究检测到至少35个独立谱系在该地区的分化事件。特别值得注意的是，虽然高山特化物种不多（仅7种严格高山种），但该地区孕育了大量近缘种，显示出平行物种形成的特点。

3. 3.

   扩散动态：生物地理学重建显示，马拉蒂-德拉肯斯堡主要作为物种"源"而非"汇"。最频繁的扩散路线是向北至东北陡坡(NE Escarpment)和夸祖鲁-纳塔尔(KZN)中部草原，而向南部陡坡和好望角植物区的扩散较少。令人惊讶的是，研究还发现了从该地区向热带东非山地和马达加斯加的远程扩散事件。

4. 4.

   全球扩散：研究推测马拉蒂-德拉肯斯堡可能是蜡菊属全球辐射的起点之一，包括向地中海、亚洲和美洲的扩散。例如，地中海地区的模式种H. orientale可能源自该地区，而美洲的Achyrocline和Anaphalis属也可能由此扩散形成。

在讨论部分，作者将蜡菊属的演化历史与南非地质气候变化紧密联系。中新世中期（约1200万年前）开始的全球降温事件与南非草原的扩张，以及上新世的高原抬升（特别是马拉蒂-德拉肯斯堡地区升高约900米），共同创造了新的生态位，促进了蜡菊属的适应性辐射。研究还发现，虽然马拉蒂-德拉肯斯堡与好望角植物区共享部分物种，但直接的迁移事件很少，这可能与两地不同的降雨模式（夏季雨vs冬季雨）有关。

这项发表在《South African Journal of Botany》的研究具有多重重要意义：首先，它首次系统阐明了马拉蒂-德拉肯斯堡在南非温带植物区系演化中的核心作用，特别是作为物种分化中心和扩散枢纽的双重角色；其次，研究提出的"中央高原路线"修正了传统的"南部陡坡走廊"假说，为理解南非植物区系形成提供了新视角；最后，关于该地区作为全球扩散起点的发现，将南非高山地区的重要性提升到全球生物地理学研究的层面。这些发现不仅丰富了我们对南半球植物多样性形成机制的认识，也为高山生态系统的保护提供了科学依据。