马铃薯“抽薹”现象的百年谜题破解：StCDF1.3等位基因不稳定性导致体细胞突变

为解决马铃薯栽培中反复出现的“抽薹”（Bolters）现象遗传基础问题，研究人员聚焦StCDF1基因座，通过基因分型和测序技术发现抽薹植株由StCDF1.3等位基因中转座子（Class II TIR transposon） excision 产生新等位变体（如StCDF1.2/StCDF1.7），导致成熟期延迟和产量提升。该研究揭示了体细胞突变在作物适应性进化中的作用，为马铃薯育种提供了新策略。

　　

在马铃薯（Solanum tuberosum）栽培史上，一种被称为“抽薹”（Bolters）的特殊植株类型困扰了育种者长达160年。这些植株表现出旺盛的地上部分、持续开花、延迟成熟等特征，在田间极易识别。尽管抽薹植株常因表型偏离而在无性繁殖过程中被剔除，但某些具有农艺优势的抽薹变体（如美国品种Russet Norkotah的多个品系）已被选育为亚克隆品种，因其在短日照条件下延长生长周期并提高产量。然而，其遗传机制始终未明。

近期发表于《Theoretical and Applied Genetics》的研究首次揭示：抽薹现象源于StCDF1.3等位基因中转座子的体细胞 excision事件，导致功能变异等位基因的形成，从而调控马铃薯生命周期。StCDF1是马铃薯光周期应答的核心调控因子，通过抑制CONSTANS同源基因（StCOLs）和块茎形成基因StSP6A，控制块茎化和成熟时间。StCDF1.3等位基因携带865核苷酸的Class II TIR转座子插入，导致蛋白质C端截短和早期成熟表型；而excision后产生的“足迹”等位基因（如StCDF1.2和StCDF1.7）则减弱其效应，延迟成熟。

研究团队通过田间采样（荷兰商业田间的7个品种及美国提供的Russet Norkotah品系）和基因分型技术（SeqSNP靶向测序和Oxford Nanopore测序），结合表型测量（茎长、花序数、衰老程度），证实抽薹植株与亲本品种同源，但StCDF1基因座出现新等位变异。关键实验技术包括：单引物富集测序（SPET）靶向790个基因座、等位基因频率聚类分析、转座子插入位点PCR扩增与纳米孔测序、体外翻译预测蛋白质功能。

研究结果

Bolters are isogenic but show a distinct phenotype

在2020–2024年间，从品种Agata、Agria、Bintje等中共鉴定31个抽薹候选株，其茎长显著增加（93.9 cm vs. 74.8 cm）、开花花序数增多（3.5 vs. 0），且衰老延迟。基因分型排除了混杂污染，确认抽薹株与亲本遗传背景一致。

StCDF1 allelic variation in potato bolters

所有品种均携带StCDF1.1（野生型）和StCDF1.3（转座子插入）等位基因。抽薹株中StCDF1.3读段频率显著降低或完全缺失，并出现新等位基因：StCDF1.2a（7核苷酸插入，15次）、StCDF1.2b（7核苷酸插入，11次）、StCDF1.7（6核苷酸框内插入，3次）和StCDF1.8（1核苷酸缺失）。Russet Norkotah品系中，StCDF1.3 excision产生StCDF1.2a/StCDF1.2b或StCDF1.7，对应田间产量差异。

Discussion

抽薹现象由StCDF1.3转座子体细胞 excision驱动，且excision偏好性导致StCDF1.2等常见足迹等位基因。嵌合体现象（如部分枝条保留StCDF1.3）表明突变可能局限于分生组织特定层（L2/L3），这与早期假说一致。组织培养可能通过表观遗传重编程激活转座子，为人工诱导突变提供途径。

抽薹株的育种价值取决于StCDF1等位基因类型与环境的互作：StCDF1.7（全长效蛋白）导致显著成熟延迟，适于长生长季地区；而StCDF1.2效应较弱。这一发现为“Eco-TILLING”育种策略提供基础，可通过定向选择StCDF1等位变异扩展品种适应范围（如低纬度地区）。研究同时强调，体细胞突变是克隆作物遗传多样性的重要来源，对马铃薯及其他无性繁殖作物育种具有普遍意义。