揭示真菌种植蚁共生体Escovopsis的演化历史：起源、适应与协同进化新视角

本研究针对Escovopsis与真菌种植蚁系统协同进化关系不明确的问题，通过美洲八国309株菌株的多组学分析，揭示了该寄生真菌起源于56.9 Mya但仅于38 Mya开始与高等切叶蚁共生，并发现其通过形态生理适应性进化（囊泡形态分化、产孢能力提升等）增强生殖效率。成果为理解复杂共生系统演化提供了关键证据。

　　

在自然界精巧的共生系统中，真菌种植蚁（attine ants）与它们培育的担子菌门真菌建立了长达6600万年的互惠关系。然而这个系统还存在着一个神秘的第三者——属于子囊菌门肉座菌科（Hypocreaceae）的Escovopsis属真菌。长期以来，科学界认为Escovopsis是专门寄生蚂蚁菌圃的专性病原体，但对其起源时间、地理分布模式以及与蚂蚁宿主的协同进化关系仍存在大量认知空白。

为解开这些谜团，由Quimi Vidaurre Montoya领衔的国际研究团队在《Communications Biology》发表了迄今为止规模最大的Escovopsis系统发育研究。研究人员从美洲8个国家采集了400多个蚁巢样本，分离获得309株Escovopsis菌株，通过多基因系统发育分析、分化时间估算和性状进化重建等技术手段，揭示了这一特殊共生真菌的进化历程。

研究采用的主要技术包括：跨地域大规模样本采集（涵盖阿根廷、巴西等11个蚁属）、多基因位点测序（ITS、LSU、tef1、rpb1、rpb2）、贝叶斯系统发育重建、分子钟分化时间估算、形态学显微观察以及生理性状定量分析（生长速率、产孢量、孢子活性等）。

研究结果显著更新了既往认知：

1. 1.

   "Escovopsis-蚂蚁协同进化与谱系地理分布"显示该真菌仅与高等切叶蚁属（Atta, Acromyrmex等）和基部分支的Apterostigma蚁属共生，不存在严格的共分化模式。最具衍生的Escovopsis分支（Clade I）主要与进化程度最高的切叶蚁共生。

2. 2.

   "Escovopsis分化时间估算"表明该属起源于56.9百万年前，但与高等真菌种植蚁的共生关系仅建立于38百万年前，存在约1800万年的进化时间差。

3. 3.

   "Escovopsis性状适应性进化"揭示随着演化推进，真菌的囊泡形态从球状（globose）向柱状（cylindrical）转变，同时伴随分生孢子梗长度增加、囊泡数量增多、产孢能力和孢子活性显著提升。

4. 4.

   "生理特征系统发育关联"证实衍生分支物种（如E. weberi, E. peniculiformis）比基部物种具有更快的生长速率和更高的生殖适应性。

讨论部分指出，Escovopsis可能起源于早期分化蚁属的共生体，而非传统认为的专性寄生虫。其形态生理特征的定向进化（囊泡形态分化、生殖效率提升等）是对蚂蚁菌巢复杂环境（包括蚂蚁的物理清除行为和共生放线菌的抗生素防御）的适应性响应。研究还发现其姊妹类群（Luteomyces, Sympodiorosea等）具有完全不同的生态策略，表明肉座菌科真菌在蚂蚁共生系统中存在多样化的进化路径。

这项研究首次构建了Escovopsis属的整体进化框架，揭示了共生系统中寄生者的进化策略，为理解复杂多物种互作系统的协同进化提供了新模式。发现的形态-生理协同进化规律为研究微生物适应性进化提供了重要案例，对理解病原菌-宿主协同进化具有广泛启示意义。