北半球始新世浅水环境中的Isselicrinus海百合：挑战中生代海洋革命深度限制假说的新证据

本刊推荐：为解决海百合类棘皮动物在新生代浅水环境中的分布争议，研究人员对罗马尼亚始新世地层中的Isselicrinus化石开展系统古生物学研究。通过薄片微相分析与古环境重建，首次证实北半球始新世浅水环境存在Isselicrinus种群，表明中生代海洋革命（MMR）后茎棘海百合并未完全退出浅海环境，为理解生物与环境协同演化提供关键实证。

　　

在漫长的地球生命演化史中，海百合类棘皮动物（Crinoids）曾是世界各大洋中最绚丽的风景线之一。这些形似百合花的海洋生物通过长长的肉柄固着在海底，随着洋流摇曳生姿，在古生代和中生代海洋中形成了繁盛的生态系统。然而自晚白垩世以来，这类生物却出现了令人费解的衰退现象，其生存环境逐渐从熟悉的浅海退缩至深海区域。这一现象被学界广泛归因于"中生代海洋革命"（Mesozoic Marine Revolution, MMR）——一个由捕食压力驱动的重要生态演化事件。传统观点认为，随着鱼类、甲壳类等捕食者的兴起和多样化，海百合等运动能力较弱的底栖生物被迫向捕食压力较小的深海环境迁移。

但这一经典理论正面临新的挑战。近年来，越来越多的古生物学发现表明，某些海百合类群可能在中生代海洋革命后仍然在浅海环境中延续生存。特别是在南半球，学者们陆续发现了始新世浅水环境的海百合化石记录，这些发现如同拼图般逐渐改变着我们对海百合演化历史的认知。然而在北半球，确凿的始新世浅水环境海百合证据始终缺失，使得学界无法完整重建这类生物的古地理分布格局和演化轨迹。

正是在这样的研究背景下，来自波兰西里西亚大学、罗马尼亚布鲁肯塔尔国家博物馆等机构的国际研究团队对罗马尼亚特兰西瓦尼亚盆地Turnu Rosu地区的始新世地层展开了详细研究。该地区保存了完好的始新世海相沉积序列，富含各类海洋生物化石，为研究古海洋环境提供了理想素材。研究人员通过对采集到的海百合茎节化石进行形态学分析，惊奇地发现这些标本属于Isselicrinus属，这是该属在北半球始新世浅水环境中的首次发现。这一重要成果发表于《Scientific Reports》杂志，为理解海百合的演化历史和中生代海洋革命的生态效应提供了新的关键证据。

研究团队综合运用了野外地质调查、标本采集、薄片显微分析和古环境重建等多种技术方法。其中来自罗马尼亚Turnu Rosu地区的化石标本主要保存在锡比乌自然历史博物馆的古生物收藏中（编号NHMS 5916-5917等），部分对比标本来自智利Alto del Carmen地区的上白垩统地层（编号SNGM-2032等）。研究人员采用尼康D5300相机配合Sigma 105mm镜头进行标本图像采集，并通过图像堆叠技术提升成像质量。岩相学分析则通过在AGH克拉科夫大学制备薄片，使用Olympus SZX 7显微镜和SC 30相机完成。

在地质背景与地层学方面，研究表明Turnu Rosu位于特兰西瓦尼亚盆地南缘，该盆地是罗马尼亚中部一个保存完好的后森诺曼期沉积盆地。研究层段属于始新世沉积巨序列，由硅质碎屑岩、硅质碎屑-碳酸盐岩和碳酸盐岩相交替组成，不整合覆盖于结晶片岩基底之上。尽管前人对该地区始新世地层进行了多次研究，但关于始新世内部各亚期界限的认识仍存在较大分歧，这使得精确确定化石标本的地质年代面临挑战。

古环境重建结果显示，通过对鱼类化石组合特别是板鳃亚纲（Elasmobranchii）动物的分析，可以推断当时为温暖、浅水的热带海洋环境，很可能是一个具有变化水深的碳酸盐岩台地，包含海草草地和砂质底质区域。研究识别出五种鱼类组合：①小型到中型沿岸浅海鲨鱼（如Nebrius和Ginglymostoma）；②小型到中型亚沿岸浅海鲨鱼（如Abdounia、Physogaleus等）和硬骨鱼类（如Diodontidae）；③中到大型近岸到底栖鳐类（如Myliobatis和Aetobatus）；④大型远洋食鱼鲨类（如Striatolamia和Macrorhizodus）；⑤包括奥托杜斯鲨（Otodus）在内的顶级捕食者，其食物链中包含海牛类等大型海洋脊椎动物。此外，沉积序列中角砾岩夹层的存在以及淡水脊椎动物（如Trionyx）和微哺乳动物牙齿在海相沉积中的出现，也表明沉积环境非常接近海岸线。

薄片分析揭示了重要的沉积学特征。研究样品为乳白色碎屑生物碎屑砂质灰岩（钙屑岩），含大量保存完好的海百合茎节。微相分析识别出两种微相类型：①占主导的藻类-底栖有孔虫粒泥灰岩，较少为颗粒灰岩；②细生物碎屑泥粒灰岩。样品中未见沉积构造，仅见由细生物碎屑泥粒灰岩充填的潜穴。沉积物基本组分类似，但分散石英等陆源物质含量变化较大。石英颗粒呈棱角状，直径通常为0.3-0.5毫米。生物碎屑以大量小型珊瑚藻碎屑（如石枝藻Lithothamnion）和主要为小型、少数大型的底栖有孔虫为主。苔藓虫、海胆棘刺和壳板、软体动物、薄壳双壳类、球粒和未鉴定的壳屑也很常见，浮游有孔虫（如 globigerinids）则较为次要。

岩相解释表明，这些沉积物代表了浅水台地环境，有来自附近陆地的强烈陆源物质供应。保存完好的海百合长茎节（pluricolumnals）表明经历了短距离搬运和快速埋藏。藻类以细小分散的碎屑形式保存，说明环境能量较高，沉积物经历了强烈再改造。始新世时期，以珊瑚藻-底栖有孔虫为主、含大量海胆和苔藓虫的相在碎屑灰岩中十分常见，广泛分布于浅水环境 settings。在这种环境中，波浪和洋流对颗粒的强烈再改造作用使其沉积于浅滩条件。颗粒支撑松散沉积物的快速沉积速率使得这类相通常形成不稳定的坚硬底质。此外，细粒棱角状石英的存在表明搬运距离较短，靠近物源区。

系统古生物学研究遵循Améziane等人的分类系统，描述和术语使用Hess和Messing的标准。化石被归类为等节海百合目（Isocrinida）、Balanocrinidae科、Isselicrininae亚科、Isselicrinus属。研究材料包括保存有两块茎节的岩板和15块分离的茎节，存放于罗马尼亚锡比乌自然历史博物馆古生物收藏中（编号NHMS 5916-5917等）。作为对比，还研究了智利圣地亚哥古生物与生物年代学单位的两个含海百合茎节的岩板（编号SNGM-2032、2033）。茎节长度7-68毫米不等，茎环直径8-10.9毫米。形态描述显示：远端茎节呈圆柱形；中部和近端茎节为五叶形、五边形或星形。关节面（facets）覆盖均匀的边缘细脊（marginal crenulae）和向轴脊（adradial ridges）或次要细脊带，较少为颗粒状。花瓣状凹陷（petal floors）明显，呈滴状。卷枝窝（cirrus sockets）小到中等大小，总是从节结（nodal）下边缘向下开口。节结和节间结（internodal）大小相同。

讨论部分指出，Roux等人曾强调Isselicrinus在始新世期间达到其最大的古地理分布范围，主要生活于深海环境，特别是上斜坡带（upper bathyal slopes）。在此之前，仅有一处始新世Isselicrinus浅水环境记录——Malumian和Olivero报道的南美洲火地岛浅水环境中的标本（晚中始新世Leticia组）。其他始新世浅水环境等节海百合记录也都位于南半球（澳大利亚、大洋洲和南极洲）。因此，本次发现构成了Isselicrinus在北半球始新世浅水环境中的首次出现。

Meyer和Macurda曾提出，有柄海百合由于浅水环境捕食压力增加而在中-晚中生代全球范围内从浅水环境消失。Bottjer和Jablonski通过定量研究证明，等节海百合自晚白垩世开始局限于中陆架及更深环境，这一过程被认为在始新世之前已经完成。尽管有少量新生代浅水环境有柄海百合的报道（如德国渐新世、新泽西古新世），但Oji认为自白垩纪中期以来仅有四例可靠的浅水环境等节海百合记录。然而随后的一系列发现改变了这一认识：Jagt报道了比利时和荷兰马斯特里赫特阶浅水环境等节海百合（包括Isselicrinus buchii）；欧洲晚中生代浅水（和极浅水）环境有柄海百合的新发现；Whittle等人基于南半球新生代等节海百合在浅水相中的一系列出现，认为中生代海洋革命并非全球同步。特别值得注意的是，Salamon等人报道了中中新世北半球（中央副特提斯域）近岸浅海相中的等节海百合异常出现，这是全球最年轻的浅海有柄海百合记录。这些发现表明，一些残存的有柄海百合种群可能在中中新世仍然生活在浅水环境中，进一步证实等节海百合向深海环境的迁移限制并非全球同步。

然而必须强调的是，现今有柄海百合确实仅局限于深水环境，但在其演化历史上曾广泛分布于浅海环境。Oji使用等节海百合的再生腕作为亚致死捕食代理指标，证明捕食强度随深度增加而降低。最近，从现代深海环境（加勒比海罗阿坦）收集的多年时间序列数据记录了等节海百合因鱼类捕食者造成的低损伤发生率、低愈合率和低死亡率，支持了深海环境是有关柄海百合的捕食避难所的假说。

研究结论表明，罗马尼亚始新世Isselicrinus的发现不仅扩展了该属的古地理分布范围，更重要的是证明了某些等节海百合种群在中生代海洋革命开始后很长一段时间内仍能在局部地区存留于浅海环境。这一发现支持了关于中生代海洋革命深度限制过程非全球同步的新观点，为理解生物与环境协同演化的复杂性提供了重要案例。同时，研究也强调了古生物学研究中样本发现和精确环境分析的重要性，提醒我们在重建古生态系统时需要更加谨慎和全面地考虑各种可能的影响因素。