综述：非洲热带山地马陆的体型大小与分布范围：生物地理学规则的验证

《African Journal of Ecology》：Range Size and Body Size Variation in Afrotropical Montane Millipedes: Test of Ecogeographical Rules

本文综述了非洲热带山地马陆沿海拔梯度的体型与分布范围变化，验证了Bergmann规则（体型随海拔升高而增大）和Stevens规则（高海拔物种分布更广）。研究发现温度与海拔呈负相关，马陆体长和体宽随海拔升高而增加（p<0.05）。物种丰富度呈单调上升模式（低海拔27种→高海拔42种），群落结构随海拔呈现不同分布模型（Preemption/Zipf/Lognormal）。研究揭示了环境温度与生物形态特征的生态关联，为无脊椎动物生物地理学研究提供重要案例。

　　

引言

在生命史特征中，体型大小是物种沿纬度和海拔梯度产生地理变异的关键因素，它影响着动物的生理过程、生态互作和进化适应。环境因素与气候限制（包括温度、降雨、季节性和海拔等）共同塑造了具有广泛地理分布的物种特征。这些生物与非生物因素的相互作用可能产生不同类型的大小梯度。

生物地理学规则中，Bergmann规则指出较高海拔寒冷地区的个体通常体型更大，而Stevens将Rapoport规则延伸至海拔梯度，提出高海拔物种比低海拔物种具有更宽的分布范围。高海拔地区较大的体型可能与低氧环境、低温造成的生理限制有关，而低海拔地区较小的体型则有助于热调节并降低代谢成本。

物种丰富度沿海拔梯度呈现四种典型模式：单调下降、单调上升、单峰型（中海拔峰值）以及低平台中峰型。其中中海拔峰值现象常见于多种动物类群，可归因于几何限制、生产力提升以及人类活动干扰等因素的复杂相互作用。

材料与方法

研究于2022年11月至2024年3月在喀麦隆南部雨林进行，沿海拔梯度设置三个采样点：Edea（0-400 m）、Libel-Lingo?（401-800 m）和Kala（801-1200 m）。采用手工采集、陷阱法和Winkler提取法相结合的方式采集马陆标本，沿110 m×2 m的平行样带进行采样。

所有标本用70%乙醇保存，通过形态学特征鉴定到种或形态种。每个物种至少测量10个个体的体长和体宽数据，同时使用温度记录仪采集环境温度数据。采用Spearman相关性分析、最小二乘回归和方差分析等统计方法，使用Shannon-Weaver指数（H′）、Simpson指数和Berger-Parker优势度指数分析群落多样性特征。

结果

温度的海拔变异

91个形态种的分析显示温度与海拔呈显著负相关（r=-0.53, p<0.001）。最高温度出现在低海拔（26.71±1.07°C），最低温度出现在高海拔（23.40±0.81°C），符合海拔每升高100米温度下降0.65°C的规律。

体型大小的海拔变异

平均体长在不同海拔间存在显著差异（H=23.86, p<0.05）。大型物种如Odontostreptus sjostedti（17.28 cm）和Telodeinopus canaliculatus（15.22 cm）主要分布于高海拔，中型物种如Odontopyge trivialis（7.5 cm）见于中海拔，小型物种如Kartinikus colonus（5.73 cm）则集中于低海拔。体宽变化也呈现相同趋势。

分布范围的海拔变异

物种分布频率分析显示高海拔特化种最多（27种），中海拔10种，低海拔7种。91个物种中47种出现在至少两个海拔带，44种为单一海拔特有种。广布种如Aporodesmus gabonicus和Kartinukus colonus在所有海拔带均有分布。

物种丰富度与多度模式

物种丰富度从低海拔27种增至中海拔33种，高海拔达到42种峰值。个体数量同样呈现梯度增长（低海拔132个→中海拔155个→高海拔707个）。多样性指数分析表明各海拔带间存在显著差异（H=8.24, p<0.05）。

参数间相关性

平均体长与温度呈负相关，大型物种（>100 mm）出现在低温环境，小型物种（<40 mm）分布于高温环境。体宽与温度也呈现相同负相关关系。回归分析显示体长和体宽均与海拔呈正相关（r=0.11, p=0.19; r=0.23, p<0.05），表明体型大小随海拔升高而增加。

马陆群落结构

低海拔群落符合Preemption模型，包含多个中等多度物种；中海拔符合Zipf模型，存在明显优势种；高海拔则符合Lognormal模型，物种共存程度高而优势度较低。

讨论

本研究揭示了热带环境中马陆种群体型和分布范围的海拔变异规律。温度作为关键环境因子，与体型大小呈现负相关关系，符合Bergmann规则描述的趋势。这一发现与温带地区马陆研究报道的相反模式形成对比，可能与类群间的生活史和生理特征差异有关。

研究结果支持Stevens规则，高海拔物种表现出更宽的分布范围。广布种如Aporodesmus gabonicus显示出强大的环境适应能力，能够快速适应新环境并广泛扩散。物种丰富度呈现单调上升模式，与常见于变温动物的中海拔峰值模式不同，这可能与人类活动造成的土地利用变化密切相关。

城市化进程导致的生境破碎化可能加速全球气候变化，促进机会物种的扩张，使得原本分布于低海拔的物种向高海拔迁移。这种生物同质化现象可能导致当地特有种的灭绝风险增加。

不同海拔带的群落结构模型差异反映了环境过滤和生态位分化的综合作用。低海拔群落的结构复杂性较高，中海拔优势度提升，而高海拔则呈现多物种共存格局。这些发现强调了海拔梯度中生物与非生物因子的复杂相互作用对马陆种群结构的塑造作用。