从简单到复杂的构建：白眶鹎（Pycnonotus xanthopygos）种群间音节相似但鸣唱曲目存在差异的声学通讯研究

本刊推荐：本研究通过结合音频信号处理与机器学习（监督/无监督）技术，开发自动化系统分析白眶鹎（Pycnonotus xanthopygos）的声乐曲目。研究发现不同种群虽共享相似音节（syllables），但通过不同组合形成独特的复杂鸣唱模式（motifs），体现种群特异性。该工作为理解动物声学通讯、文化演化及社会学习提供了新视角，凸显被动声学监测（PAM）与深度学习在生态声学中的重要作用。

　　

引言

声学通讯在动物行为、演化和认知研究中具有关键作用。鸣禽作为声学学习的重要模型，其声乐行为受到遗传、环境和社会学习的多重影响。白眶鹎（Pycnonotus xanthopygos）是以色列广泛分布的鸣禽，以其全年复杂的声乐活动而著称。本研究旨在通过自动化声学分析系统，揭示该物种声乐曲目的层次结构，并探讨不同种群间声学变异的模式。

方法框架

研究结合了多种方法，包括在四个地理区域（胡拉谷地的三个地点和耶路撒冷）进行长期声学记录，使用被动声学监测（PAM）技术收集数据。音频数据通过BulbulNET框架处理，该框架基于卷积神经网络（CNN），用于检测和提取白眶鹎的鸣声。信号预处理包括带通滤波（700–3900 Hz）和梅尔频谱图分析，以降低背景噪声并提高信噪比（SNR）。此外，通过动态时间规整（DTW）和聚类分析（如K-means和t-SNE）对声学单元（音节和鸣唱模式）进行相似性比较和种群间差异评估。

遗传分析部分，从80只个体采集羽毛和血液样本，提取DNA后通过微卫星标记分析种群遗传结构。使用GenAlex软件计算等位基因频率、遗传距离（如Nei距离）和F统计量，以评估遗传与声学差异的相关性。

声学分析结果

研究处理了超过180小时的野外录音，从中提取了8707个鸣唱模式（motifs）。这些鸣唱模式由1–5个音节（syllables）组成，平均时长为0.941秒。聚类分析显示，每个种群拥有18–25个独特的鸣唱模式，种群间鸣唱模式差异显著（PERMANOVA, F=0.046, p=0.0002），而音节则在不同种群间高度共享。 homogeneity评分表明，鸣唱模式在种群内高度同质（0.874），而音节在种群间共享程度高（0.252）。

声学特征分析发现，耶路撒冷种群的基频（f₀）显著低于北部种群（p<0.001），包括最小、最大和平均基频。遗传与声学距离的Mantel测试显示，基频与遗传距离显著相关（r=0.85–0.934, p<0.05），而地理距离与遗传距离无显著相关性（r=0.335, p=0.5）。

讨论

种群间声学差异

白眶鹎的声乐曲目表现出明显的种群特异性，鸣唱模式在不同种群间差异显著，而音节则高度保守。这种模式可能与声乐学习（vocal learning）和文化传输（cultural transmission）有关，鸣唱模式通过社会学习在种群内传播并逐渐分化，而音节可能受遗传和形态约束（如喙形和鸣管结构）影响更大。耶路撒冷种群的声学特征差异可能源于遗传隔离或生境差异（如城市环境中的声学适应）。

音节的跨种群共享

音节在不同种群间的相似性表明，这些基元单元可能受遗传因素主导，而非文化漂变。研究结果与许多鸣禽研究一致，即音节作为声乐的基本单元，在物种内保持较高保守性，而鸣唱模式的组合则更具可塑性。未来研究可通过跨种群培育实验或回放实验，进一步验证音节与鸣唱模式的学习机制。

结论

本研究通过自动化声学分析技术，揭示了白眶鹎声乐曲目的层次结构和种群差异。结果表明，音节作为基元单元在种群间共享，而鸣唱模式则体现种群特异性。这一发现为理解动物声学通讯的演化提供了新见解，并凸显了机器学习在生态声学研究中的潜力。白眶鹎作为模型物种，在声乐学习和社会行为研究领域具有重要价值。