综述：语言训练猿类的启示：脑网络可塑性与交流

本综述深入探讨了语言训练猿类（LTA）研究如何揭示经验依赖性脑网络可塑性的关键机制。文章系统回顾了LTA在符号化交流环境中表现出的类人语言能力及其神经基础，包括大脑连接性增强、偏侧化现象以及（FOXP2）、（CNTNAP2）等语言相关基因的分子调控机制，为理解人类语言能力的进化起源和神经可塑性提供了独特视角。

　　

语言能力：人类与猿类的桥梁

语言作为人类认知与社会文化的核心标志，其进化起源始终是科学界探索的焦点。通过研究那些在符号化交流环境中成长的语言训练猿类（LTA），科学家们得以区分物种进化差异、行为模式和环境因素对复杂交流能力形成的相对贡献。当猿类在丰富的社会语言环境中被抚养时，它们不仅表现出与人类早期语言习得相似的交流能力，还展现出改变的神经解剖特征——包括与语言相关脑区的连接性增强和偏侧化现象。

跨物种语言习得的突破

过去五十年间，研究人员通过美国手语（ASL）、手势系统或视觉符号系统（如lexigram）对黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩和红毛猩猩进行了语言训练。尽管猿类因声道解剖限制无法掌握人类口语，但在视觉-手势模态下取得了显著成就。著名的个体如倭黑猩猩坎兹（Kanzi）和大猩猩科科（Koko）均获得了数百个符号的词汇量，并能进行符号组合表达。

比较研究显示，LTA与人类儿童在符号使用方面存在显著相似性：都能使用符号指代人、物体和动作；都能发展出符号组合模式；甚至都能评论过去和未来事件。某些LTA如坎兹和潘班尼莎（Panbanisha）还表现出声明式交流行为，如请求、评论和互动，类似于人类幼儿的表现。两者在根据语义关系排序符号方面也展现出相似的认知策略。

然而关键差异依然存在：LTA的语句长度随时间推移趋于稳定，而人类儿童通常能发展到更复杂的句法结构。人类儿童更频繁地使用声明式手势，如展示、提供和吸引注意力的动作，这可能反映了社会交流动机或认知能力的质性差异。

环境塑造的关键作用

语言发展不仅取决于先天生物潜能，更与环境输入的质量和丰富度密切相关。在人类化、社会丰富的环境中早期成长的"文化适应"猿类，在多种认知任务中 consistently outperformed标准饲养的同类。最著名的LTA（如坎兹、科科和瓦肖）都是在提供结构化语言输入、持续社会互动、情感投入和自发交流机会的环境中取得成就的。

神经生物学发现为此提供了有力支持：在符号丰富环境中长大的倭黑猩猩Nathan，其颞平面（包含韦尼克区的区域）显示出比其他类人猿更显著的左侧不对称性。这些行为和解剖学发现共同表明，抚养环境对猿类大脑发育和认知表现具有深远影响。

语言脑区的比较神经解剖学

语言处理涉及广泛分布的神经网络，跨越多个皮层和皮下区域。布洛卡区（Brodmann 44区和45区）在人类大脑中呈现不对称性，通常向左偏侧，这种特征在1岁时就已显现并随发育变得更加明显。比较研究发现，黑猩猩在这些区域未表现出群体水平的偏侧化。

加利亚尔多等人（2023）通过先进的皮层配准技术对齐人类和黑猩猩的大脑细胞结构图谱，发现黑猩猩的BA44区仅与人类左半球BA44的后部区域重叠，而与前部亚区无重叠——这些前部区域在人类中支持句法处理。虽然人类大脑整体比黑猩猩大脑大约3.6倍，但左BA44区域比黑猩猩对应区域大6.6倍，这种不成比例的扩张表明人类BA44前部区域经历了显著的进化扩展。

除了额叶区域，颞叶皮层特别是包括韦尼克区的颞上回（STG）在听觉处理和语言理解中发挥核心作用。人类韦尼克区明显偏侧于左半球，并通过弓状束与额叶区域广泛互连，促进语言整合和言语产生。比较神经解剖学研究表明，类人猿也存在群体水平的颞平面左侧不对称，但与人类的连接性存在差异。

下顶叶小叶（IPL）包括角回（BA39）和缘上回（BA40），作为关键的多模态整合枢纽，支持语义整合、阅读以及语言任务期间视觉、听觉和体感信息的汇聚。比较分析显示人类IPL相对于非人灵长类动物有显著扩展，特别是与语言和工具使用能力相关的区域。

连接差异与经验依赖可塑性

背侧和腹侧语言流两大白质通路锚定了语言网络皮层区域之间的连接。背侧流包括弓状束（AF）和上纵束（SLF），连接布洛卡区与后颞叶、顶叶和前运动区，在言语产生、语音处理以及口语和手语学习中都发挥核心作用。

虽然同源通路存在于猕猴和黑猩猩中，但人类的背侧束通路（特别是AF）表现出更广泛的颞叶投射，远远延伸至后STG之外，进入中颞和下颞区域。这种细化特别是延伸到中颞回（MTG）和颞上沟（STS），被认为是支持人类独特复杂句法和语义能力的关键神经解剖特征。

人类还在AF背侧通路表现出明显的左侧不对称，这种偏侧化在其他灵长类中大幅减少或缺失。这种显著的不对称性被认为通过半球特化增强认知效率。有趣的是，在黑猩猩中，AF体积的变异性与个体在交流手势和发声使用方面的差异相关，表明这些通路可能对发育经验敏感。

重要的是，对潘兹（Panzee）和拉娜（Lana）等LTA的初步扩散张量成像（DTI）研究揭示了SLF中更类似人类的不对称模式，表明符号交流训练可能驱动语言相关白质通路的塑性变化。

腹侧流通过整合听觉和视觉感觉输入与语义知识来补充背侧流。它包括下纵束（ILF）、下额枕束（IFOF）、钩束（UF）、中纵束（MdLF）和极外囊（EC）等多个束路，共同支持语义表征和高级语言理解。

连接语言与环境的分子机制

发育期间的环境输入能通过表观遗传机制改变基因表达，从而对大脑功能产生持久影响。这些机制如DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA活性，允许经验影响生物系统而不改变底层遗传密码。

在人类语言获取背景下，表观遗传调控被证明在修改涉及突触可塑性、神经连接和认知功能的关键基因表达方面发挥重要作用。双胞胎研究进一步支持了经验在塑造语言相关大脑活动中的作用，表明虽然遗传因素占左额叶皮层脑振荡模式变异性的一半左右，但其余变异可归因于环境因素。

CNTNAP2是一个编码CASPR2的基因，这是一种对大脑发育和功能至关重要的神经连接蛋白。研究表明，在前额叶皮层（额极；Brodmann 10区），人类与黑猩猩相比表现出DNA甲基化减少和CNTNAP2表达增加。这种低甲基化模式被认为促进了人类CNTNAP2的更大表达，可能增强神经连接性和可塑性。

FOXP2是在语言发展和进化中最受关注的基因之一，这是一种最初在一个遗传性言语障碍家族中被识别的转录因子。FOXP2调控一个涉及突触发生、神经发育和可塑性的下游基因网络，包括CNTNAP2、SRPX2、EGR1、PLAUR、DISC1、GAD1和DLX5。比较研究发现，FOXP2及其靶基因在不同物种间差异表达。

符号交流经验的细胞和代谢关联

人类大脑虽然仅占总体重的约2%，却占基础能量消耗的约20%，这是由相对较大大脑中突触通讯的能量需求驱动的。线粒体为突触可塑性、学习和持续神经活动提供所需的代谢能量。

更广泛地，代谢和细胞适应是由与学习和神经可塑性相关的基因表达变化所支撑的。比较转录组学研究显示，人类表现出与突触组织、树突分支和认知灵活性相关的独特神经元基因表达谱。此外，人类皮层神经元比其他灵长类动物具有更大的树突复杂性，而个体间树突形态的变异与更高的认知表现相关。

星形胶质细胞是一种对突触调节、神经递质摄取和代谢支持至关重要的胶质细胞类型。值得注意的是，与前额叶皮层（BA9）中的其他灵长类（如黑猩猩、狒狒和猕猴）相比，人类表现出相对更高的星形胶质细胞密度和更大的星形胶质细胞胞体体积。

未来方向与意义

LTA研究能够为识别大脑语言相关结构的哪些方面是进化保守的、哪些表现出经验依赖性可塑性、哪些可能是人类独有的提供宝贵见解。这些见解对理解神经发育障碍具有重要意义，因为如CNTNAP2和FOXP2等基因与自闭症、口吃和精神分裂症等疾病相关，这些疾病都涉及语言相关神经回路的 disruption。

当前可用的LTA死后脑组织已经能够进行全面的多模态分析，为大幅完善关于人类语言进化和发展轨迹的理论模型提供了即时机会。尽管存在方法学复杂性，纵向行为数据的稀有性和深度使LTA成为在比较背景下理解语言驱动神经可塑性的宝贵资源。