运动状态下神经与心脏对视觉感知抑制的贡献机制研究

本综述深入探讨了运动如何通过神经振荡（如α波活动）和心脏反应（如心率变化及心跳诱发电位HEP）影响视觉感知抑制（GFS范式）。研究发现，轻度骑行运动可降低视觉目标消失概率，同时减少顶枕叶α振幅（8–12 Hz）及HEP振幅，表明运动通过调节大脑兴奋性与心脏信号处理间的复杂交互，重塑内外感知平衡，但心率变化与α活动、HEP及感知结局无直接关联，提示存在未阐明的中介机制。

　　

引言

单次运动可对认知功能产生积极影响，伴随广泛的神经和生理变化。运动期间的人类视觉处理研究表明，运动诱导的神经变化与感知动态的改变相关，这与静息状态下观察到的模式显著不同。在神经变化中，整个频率谱和多个脑区的皮质振荡活动在急性身体活动期间表现出一致的调节，其中α频带（8–12 Hz）的发现最为一致，尽管这些效应的方向和位置存在差异。这些神经响应高度依赖于情境，感知任务和身体活动类型的组合变化导致观察结果的差异。例如，自然行走与α功率的降低相关，这被认为反映了通常抑制外周视觉输入的抑制过程减少。在oddball任务中，中高强度骑行导致非目标刺激引起的顶枕叶α功率减少较小，而检测准确性在不同强度间保持一致。相反，骑行期间顶枕叶α增加也与方向辨别任务的准确性降低同时发生。独立于感知任务需求，骑行和行走期间观察到α活动的宽带减少，行走期间减少更为明显。相反，骑行期间整个大脑的α活动增加也有报道，但最常见于前部区域。

除了这些神经和感知响应，运动引发人体几乎所有组织和器官的广泛生理响应，包括心脏活动增加、心率增加和心率变异性（HRV）降低。轻度运动还可增加脑血流、多巴胺、去甲肾上腺素和血清素等神经递质水平，直至提升神经营养因子（如BDNF）水平。虽然运动对振荡神经活动和视觉感知的影响正在持续研究中，但运动诱导的心脏变化对神经活动及后续感知的影响仍未得到充分研究。通常，研究身体活动影响的实验使用心率作为运动强度的指标，而脑电图（EEG）分析将心脏活动视为非脑源性伪迹的来源，尤其是在身体 exertion 下。

心跳通过机械感受器转换为神经信号，这些感受器位于心脏的心房和心室以及各种血管中。其中，压力感受器是一种位于心脏和血管中的牵张感受器，因其在压力反射中的作用而得到深入研究，该反射调节心率和血压。压力感受器向大脑传递关于心脏收缩时间和强度以及血压瞬时变化的信息。心率增加导致压力感受器活动增加，尽管存在重要例外，例如在呼吸性窦性心律失常（RSA）的背景下。除了压力感受器输入，心脏活动还通过其他途径信号传递至中枢神经系统。例如，血管搏动性和胸腔容积变化由触觉和本体感受器检测。啮齿动物模型中的最新发现表明，中枢神经系统中的星形胶质细胞可能充当颅内压力感受器，影响脑干活动和皮质兴奋性。此外，某些神经元类型，如锥体神经元和嗅球中的 mitral 细胞，表达PIEZO2通道，这些是机械敏感离子通道，将膜张力等机械刺激转换为电和生化信号。因此，它们可能直接检测颅内压力脉冲，为心脏信号转导提供另一条途径。

据理论化，运动诱导的α活动增加可能源于与心血管调节相关的脑干和皮质下激活驱动的皮质抑制。这一提议结合了两个关键概念：压力感受器假说和α活动作为皮质兴奋性的指标。压力感受器假说表明，心血管活动的变化通过压力感受器的抑制性传入反馈影响皮质兴奋性。根据这一假说，较高的心率和压力感受器放电增加应导致抑制性反馈增加和随后的皮质兴奋性降低。同时，α活动被视为皮质兴奋性的指标，较高的α水平反映降低的皮质兴奋性和视觉注意力。α驱动的皮质抑制作为围绕周期性压力感受器信号的神经调节机制尚未得到直接研究，尤其是在运动诱导心血管变化的背景下。

心率变化也被认为是介导运动对感知和认知表现影响的关键生理响应。尽管这种关系在运动背景下尚未得到很好表征，现有证据强调了心率动态与视觉感知之间的联系。例如，心率较低的个体表现出视觉刺激检测准确性增加。此外，在静息状态下进行的感知范式研究表明，心率变化在外部刺激感知之前和之后发生。具体而言，心率通常在预期即将到来的刺激时减速，这种模式被认为反映了持续注意和准备过程，然后在刺激检测或响应注册后再次加速。这些心率的瞬时调整被认为微调了内部身体信号（内感受）和外部感官输入（外感受）之间的平衡，从而促进感知和行动。心脏减速被提议减少压力感受器活动的抑制性影响，增强对外部刺激的注意，并改善感官处理和感知。与这一概念一致，初步证据显示心脏减速在双眼竞争期间跟踪主动注意。相反，响应注册后的心率加速恢复内感受和外感受处理之间的平衡，并为行动准备系统。

有趣的是，这种内感受和外感受之间的竞争，独立于心血管机制，也在运动的背景下被讨论，其中注意力焦点在这些领域之间的转移被认为调节疲劳的感知。然而，虽然静息心率和瞬时心率变化与视觉刺激的感知相关联，并被认为反映了内感受-外感受权衡，运动期间持续心率增加如何影响视觉感知动态，特别是与α振荡相关，仍未探索。

超越心率和α活动变化，心跳诱发电位（HEP）是一种尚未在运动背景下研究的神经测量。HEP代表当电生理数据与心跳时间锁定时观察到的瞬时神经活动，并被认为是心脏信息皮质处理的标志。HEP振幅在心跳计数等内感受任务期间增加。HEP振幅还被显示预测阈值处视觉和体感刺激的意识感知，进一步链接内感受和外感受处理。研究骑行对HEP的影响可以提供关于运动如何调节心脑耦合的宝贵见解， potentially illuminating interactions between cardiac and cortical responses. 此外，检查骑行相关的HEP调节是否影响意识感知可以提供关于内感受处理对外感受感知意识贡献的额外见解。

在本研究中，我们调查了运动影响双稳态感知抑制范式中意识视觉感知的神经和心脏变化。具体而言，我们检查了固定骑行如何调节振荡脑活动、心率和心脑耦合，以及这些响应如何 potentially influence conscious perception in a Generalized Flash Suppression (GFS) paradigm. GFS是一种感知抑制范式，其中显著目标在随机点运动（RDM） surround 呈现时被渲染 subjectively invisible。先前使用静息状态下GFS的工作表明，运动 onset 前第二秒的顶枕叶α振幅在目标消失之前显著降低，与目标保持可见时相比。因此，在本研究中，运动诱导的α振荡变化可能不仅作为皮质兴奋性的指标，还可能预测感知抑制。

方法

参与者

最初招募了49名健康志愿者， mostly university students. 最终队列包括30名受试者（14名男性，16名女性；平均年龄±SD：23.93±2.41岁，年龄范围：20–29岁）。一名受试者因在一个条件中缺乏符合该分析纳入标准的试验而被排除在HEP分析之外。研究根据赫尔辛基宣言的伦理指南进行。实验程序得到哥廷根大学医学中心（UMG, Germany）伦理委员会的批准。所有受试者在研究前给予书面知情同意，并获得参与报酬。

刺激和任务

视觉刺激在MATLAB R2015b中使用Psychtoolbox-3编程。每个试验以黑色背景上的白色固定十字开始，该十字在整个试验中保持可见。经过2秒的中心固定后，目标，一个直径为3°视角的红色圆盘，呈现在左视觉半场，距离中心水平7°，垂直3°。再经过2秒后，一个随机点运动（RDM）模式的移动蓝点（点直径=0.08°；点速度=10°/s；点密度=1.0点/deg²）出现2秒。目标和RDM模式分别使用红蓝立体眼镜单眼呈现。在一个子集试验中，RDM刺激的呈现导致目标的主观消失。每个试验后，空白屏幕显示3秒作为试验间间隔（ITI）。

受试者被指示在整个试验中保持对固定十字的注视，并使用按钮盒报告他们对目标的感知。使用他们优势手的食指（27名右利手，3名左利手，通过短版爱丁堡利手 inventory 评估），参与者在目标出现时按下响应按钮。他们被指示只要目标可见就按住按钮，如果目标消失则释放按钮。如果目标在试验结束前重新出现，他们被要求通过再次按下并按住按钮来报告。

两种类型的控制试验与实验试验混合：捕捉试验和RDM_OFF试验。在捕捉试验中，目标在RDM模式 onset 时被物理移除，而在RDM_OFF试验中，RDM模式从未呈现。

受试者在三种运动强度条件下执行GFS：静息（R）、低阻力（L）或高阻力骑行（H）。两种骑行条件使用放置在桌下的 ergometer 进行。根据美国运动医学院指南关于运动强度，按最大心率（HRmax，通过公式211?0.64×年龄估计）的百分比分类，低阻力条件将被分类为非常轻（<50% HRmax），而高阻力条件将被分类为轻（50%–60% HRmax）强度。

每个静息块包括61次试验（44次GFS，10次捕捉，7次RDM_OFF）并持续约12分钟。每个骑行块包括90次试验（65次GFS，15次捕捉，10次RDM_OFF）并持续总共15分钟，以3分钟无感知任务的热身期开始，随后是12分钟的同时骑行和感知任务性能。在每个骑行块的最初3分钟热身期间，参与者被指示建立60转每分钟（rpm）的节奏，由显示秒的屏幕时钟引导，以帮助他们匹配节奏。当时钟被感知任务替换时，参与者被指示尽最大努力保持60 rpm的节奏直到块结束。

实验程序

研究在不超过10天间隔的两个会话中进行。总体而言，第一次会话持续约1–1.5小时，第二次会话持续3.5–4小时包括电极准备。在会话1中，参与者完成了人口统计调查、评估内感受意识的问卷（MAIA）和石原色觉测试。为了纳入研究，受试者需要正确识别至少19 out of 20石原 plates。随后，他们接收任务说明并完成每个三种运动强度条件的一个练习块。

参与者被指示在会话2前3–4小时 abstain from caffeine, alcohol, or other mind-altering substances，并在会话前24小时避免大量酒精 consumption。在此会话中，EEG和ECG数据同时记录。呼吸数据使用测量胸/腹运动的呼吸带记录，但由于运动伪迹，未在本文背景下分析。在EEG和ECG准备后，进行了8分钟闭眼基线记录，并在7分钟标记处测量血压。参与者随后被提醒任务说明并进行实验。

为了执行实验任务，参与者坐在60×34 cm计算机屏幕前，分辨率为1920×1080像素，60 Hz刷新率，眼屏距离为70 cm。他们将头放在下巴托上，并通过两侧定位支撑和靠在前额的垫稳定，以最小化头部运动。记录期间房间灯光关闭，并使用额外窗帘保护受试者免受外来光线。

实验包括七个GFS块，骑行（低阻力—L，高阻力—H）和静息（R）块以两种序列顺序之一交错， either L-R-H-R-L-R-H or H-R-L-R-H-R-L, pseudorandomly assigned for each participant. 参与者在块之间被允许充分休息，并特别注意让心率在每个骑行块后返回基线。基线心率定义为初始基线记录和血压测量期间观察到的速率。实时心率在休息期间使用臂带监测。在实验块之后，进行了另一个8分钟闭眼基线记录。

EEG采集和预处理

EEG活动从根据国际10–20系统分布在头上的64个电极记录。电极阻抗在整个实验期间保持在20 kΩ以下。数据以1000 Hz采样率记录。

EEG数据使用FieldTrip工具箱和MATLAB R2015b中的自定义编写软件进行预处理和分析。数据下采样至256 Hz并带通滤波 between 0.5 and 110 Hz. 应用陷波滤波器去除50 Hz线路噪声。连续数据然后分段为试验。包含肌肉伪迹、跳跃或 clipping 伪迹的试验自动识别，视觉检查，并在必要时拒绝。总体而言，18%的试验被排除。执行独立成分分析（ICA）以识别眼动相关伪迹，并去除相关成分。数据然后重新参考 to a common average reference. 如果有需要插值的嘈杂通道，它们在重新参考之前被移除。它们在数据重新参考后 then interpolated.

ECG采集、预处理和瞬时心率分析

本研究中使用的ECG montage基于Petzschner等人描述的方法。使用放置在左和右锁骨（主动电极）、左和右臀部/腹部区域（参考电极）的两个电极以及放置在两肩胛骨之间的接地电极（BrainAmp ExG）获取两个ECG信号。第二个ECG（左锁骨—右臀部）作为备份，以防第一个ECG（右锁骨—左臀部）信号质量过低，无法可靠检测R峰或T波。在当前数据集中，除一名参与者外，第一个ECG信号对所有参与者质量高，对于该参与者，在分析中使用第二个ECG。

使用Pan和Tompkins算法识别R峰，使用MATLAB R2015b中的自定义编写代码，结合修改自Sedghamiz的代码。使用自定义编写代码实现Leutheuser等人提出的方法检测P波、Q波、S波和T波的峰值，用于检测这四个基准点。使用自定义编写代码实现梯形面积算法确定T波结束，该方法也适用于检测P波开始。 pre-RDM瞬时心率通过将60除以RDM onset 前两个R峰之间的间隔（距离）获得。 pre-RDM期间的心率变异性（HRV）使用连续差异的均方根（RMSSD）量化，这是一种反映短期副交感活动的常用时域方法。RMSSD在整个4秒 pre-RDM期间使用公式计算：RMSSD = √[1/(N-1) Σ (RR_i+1 - RR_i)²]，其中RR_i表示第i个 interbeat 间隔，N是该时间窗口内的间隔总数。

行为分析

行为分析使用MATLAB R2015b中的自定义编写脚本进行。对于每个受试者，每种运动强度条件下GFS试验中的消失概率通过将至少一次报告目标消失的试验数除以执行的GFS试验总数来计算。捕捉试验的反应时间定义为RDM onset/目标移除后报告目标消失的平均时间。GFS试验的平均消失延迟通过减去捕捉试验的反应时间从每次至少一次报告目标消失的GFS试验中第一次消失报告的时间来计算。GFS试验中的再现概率通过将多次报告目标消失的试验数除以GFS试验总数来计算。

α振幅分析

对于 pre-RDM α振幅的分析，整个试验过程中顶枕叶电极O1、O2、Oz、POz、PO3、PO4、PO7、PO8和Iz的数据使用4阶Butterworth滤波器在8–12 Hz带通滤波，随后进行Hilbert变换。 pre-RDM α振幅通过取Hilbert变换的绝对值获得， equivalent to the envelope of the filtered signal, 在跨越RDM刺激 onset 前第二秒的时间窗口（ pre-RDM窗口）中，汇集在顶枕叶电极上。数据使用目标 onset 前0.5秒的基线窗口进行基线校正。电极选择基于先前研究，该研究调查了相同电极组上GFS期间的 pre-RDM α功率。其他时间窗口（目标 onset 前1秒、目标 onset 后1秒、RDM onset 后1秒/ post-RDM onset、RDM onset 最后一秒/1秒 post-RDM onset）的分析以类似方式进行。目标 onset 和RDM onset 之间的2秒分为两个单独窗口，而不是将整个时间段作为 pre-RDM窗口，以能够区分与目标适应相关的响应和RDM onset 前的 pre-RDM准备过程，换句话说，可能导致感知抑制的神经因素。类似地，RDM onset 后的2秒分为两个单独窗口（ post-RDM onset 和1秒 post-RDM onset），以区分对RDM onset 的神经响应和任何后续感知响应注册（主要发生在RDM onset 后第一秒），以及任何响应后神经调节。

我们还报告了三种运动强度条件下 pre-RDM前额α振幅的差异，在Fp1、Fp2、AF3、AF7、AFz、AF4、AF8通道上计算。

对于运动强度条件（水平：静息、低阻力骑行、高阻力骑行）的比较，我们分析了预处理后保留的三种条件中所有GFS试验的α振幅。为了确定每个受试者的个体α频率（IAF），我们对每种运动强度条件的每个顶枕叶电极的1秒 pre-RDM时间窗口执行快速傅里叶变换（FFT），分析1至30 Hz之间的频率，分辨率为1 Hz。我们然后识别每个受试者8–12 Hz范围内的峰值频率。对于地形图表示，我们 individually 计算每个通道在RDM onset 前第二秒期间8–12 Hz滤波Hilbert变换的平均绝对值，然后从骑行条件值中减去静息条件值。

对于目标可见性（水平：可见、不可见）和运动强度的双因素比较，我们分别分析了受试者报告目标消失的试验和目标报告保持可见的试验中每种运动强度条件的α振幅。

心跳诱发电位分析

心跳诱发电位（HEPs）在锁定到ECG的T峰的EEG信号上计算。仅选择T峰发生在目标 onset 后至少300 ms至RDM onset 前400 ms的试验，以避免HEP被目标或RDM onset 的响应污染。EEG信号从T峰前1000 ms分段到T峰后2000 ms，然后平均生成 pre-RDM T锁定响应心跳。

九名受试者在高阻力条件下没有符合此分析纳入标准的试验。此外，八名受试者（与先前提到的九名不互斥）在高阻力条件下的心率过高（R-to-R间隔<550 ms），无法为统计分析提供足够的时间窗口。因此，高阻力条件被排除在此分析之外。一名受试者在低阻力条件下没有符合此分析纳入标准的试验，因此也被排除在此分析之外， resulting in a sample size of 29.

对于HEP分析，当选择统计窗口时，考虑了两种运动强度条件（静息 vs. 低阻力）之间显著不同的心率。为了考虑T波和P波 timing 的变化及其各自的心脏场伪迹，仔细检查了每个试验上T波的结束和后续P波的开始。基于此检查，选择了133–234 ms post-T-peak时间窗口，以确保提交进一步统计分析