非周期性神经活动支持工作记忆的动态管理：来自参考回任务的双样本证据

本文通过两项独立样本研究，利用参考回任务（reference-back task）和脑电图（EEG）频谱参数化方法（FOOOF），首次揭示非周期性神经活动（aperiodic activity）在工作记忆门控机制中的关键作用。研究发现，在需要更新工作记忆内容时（门打开条件），非周期性指数（aperiodic exponent）显著升高，表明存在一种偏向持久性（persistence）的元控制（metacontrol）状态，该发现拓展了元控制理论在非反应选择类任务中的应用，为理解大脑动态自我调节机制提供了新视角。

　　

引言

适应性行为在现实世界中常面临一个“控制困境”：某些情境需要高度持久和专注的认知控制风格（如屏蔽干扰信息），而另一些情境则需要更灵活、开放的控制风格（如在不确定环境下处理信息）。这种在持久性与灵活性之间取得平衡的能力被称为“元控制”（metacontrol）。根据元控制状态模型（MSM），持久性偏向反映对当前目标的强烈聚焦、表征间竞争增强以及仅处理任务相关信息；灵活性偏向则意味着注意聚焦更松散、竞争更弱，且对任务无关信息更开放。

近年电生理研究表明，非周期性神经活动（即非振荡性EEG活动）与认知控制密切相关。尽管传统上被视为噪声，但新证据揭示，非周期性活动与 arousal 水平、任务表现以及抑制控制等认知过程系统性相关。功率频谱呈现出随频率增加而功率下降的分布特征，其非周期性动态可通过非周期性指数（aperiodic exponent）来量化，该指数代表对数功率谱中1/f斜率（即功率随频率下降的陡峭程度）。重要的是，非周期性指数可反映“神经变异性”（neural variability）和“E/I 比率”（兴奋与抑制过程平衡）。较高指数（更陡的频谱）表明抑制相对于兴奋占主导，而较低指数则相反。这些概念与元控制存在强烈重叠：持久性元控制偏向意味着较低的神经变异性和更强的神经加工聚焦，这对应抑制主导和高非周期性指数；灵活性元控制偏向则意味着较高的神经变异性和激活扩散，对应兴奋主导和低指数。

先前研究主要在涉及反应冲突和任务切换的范式中建立了非周期性指数与元控制状态变化的关系（如Go/Nogo任务、任务切换范式）。本研究旨在将元控制概念和非周期性活动测量拓展至工作记忆（WM）领域。工作记忆的控制同样面临持久性与灵活性的困境：有时需要维持并屏蔽信息（持久性功能），有时则需要接收新信息（灵活性功能）。参考回任务（reference-back task）可分别测量个体在工作记忆门打开（gate opening）和门关闭（gate closing）过程中的表现。该任务通过基线试次比较，可计算出门打开和门关闭指标。

研究设计与假设

我们分析了两个独立样本（研究1和研究2）的数据，这两个样本最初因其他科学目的而被收集（Konjusha等，2023；Yu, Rempel等，2022）。我们采用频谱参数化方法（FOOOF）来估计与非周期性指数相关的WM打开和关闭性能。研究2作为研究1的独立重复，以评估结果的稳健性。

我们比较了试次内周期（0-1000 ms，刺激后）和试次前周期（-1000-0 ms，刺激前）的指数，以剥离任务特异性水平中的随机波动，并以试次前周期作为中性基线。基于不同理论场景，我们提出了两种假设：

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  状态场景（state scenario）：元控制通过创建不同神经状态来直接支持打开或关闭。该场景预测，门关闭伴随指数增加（持久性，抑制主导），门打开伴随指数减少（灵活性，兴奋主导）。

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  过程场景（process scenario）：元控制并非创建不同状态，而是启用特定的加工模式，这些模式在需要选择表征进行进一步加工时发挥作用。该场景预测，门关闭（仅维持，无新刺激选择）不会影响指数，而门打开（需要选择新刺激）会因选择竞争增加而需要更多持久性（指数增加）。

研究方法

参与者

研究1包括37名参与者（19名男性；平均年龄25.09±3.60岁），研究2包括30名参与者（12名男性；平均年龄25.74±2.53岁）。所有参与者均为右利手，视力正常或矫正至正常，无神经或精神疾病史。研究遵循赫尔辛基宣言，并获得当地伦理委员会批准。

任务设计

参考回任务要求参与者判断当前呈现的字母刺激（“X”或“O”，红色或蓝色边框）是否与先前红色边框的字母刺激“相同”（匹配）或“不同”（不匹配）。任务包括两种试次类型：比较试次（蓝色边框，仅用于比较，不涉及WM更新）和参考试次（红色边框，涉及比较和WM更新）。试次还可根据边框颜色是否与前一次相同分为切换试次（switch）和非切换试次（no-switch）。门打开通过参考试次中切换与非切换试次的表现差异计算；门关闭通过比较试次中切换与非切换试次的表现差异计算。

EEG记录与处理

EEG数据使用60导Ag/AgCl电极帽记录，采样率500 Hz（离线降采样至256 Hz）。预处理包括去除平坦通道、平均重参考、滤波（0.5-40 Hz）、伪迹剔除（使用ASR和ICA方法）和插值坏导。刺激锁时epoch提取（-1000至3000 ms），仅包含正确反应且反应时间在1400 ms内的试次。

频谱参数化

选择两个时间窗：试次前（-1000至0 ms）和试次内（0至1000 ms）。使用Welch方法（0.25 s Hamming窗，50%重叠）计算功率谱密度（PSD）。使用FOOOF工具箱（Python）参数化频谱，分解为非周期性和周期性成分。设置频率范围[2,30] Hz，参数为{peak_width_limits=[2,8], max_n_peaks=8, min_peak_height=0.05, aperiodic_mode=‘fixed’}。为消除ERP影响，在时域中从单试次活动中减去ERP，再对差异频谱进行FOOOF分解。平均R2 >0.98，表明拟合良好。分析聚焦于非周期性指数（而非偏移），因其理论解释更明确（反映E/I比率）。为观察整体趋势，首先平均所有电极的指数值（全局指数）；随后使用聚类置换检验（cluster-based permutation test）探索头皮分布。

统计分析

使用SPSS进行行为和非周期性指数的统计分析（相关样本Wilcoxon符号秩检验）。使用JASP计算贝叶斯因子（BF10）。描述性统计报告平均值和平均标准误（SEM）。

研究结果

行为结果

两个研究均复现了先前发现：门关闭的准确性显著高于门打开（研究1：Z=-2.27, p=0.02; 研究2：Z=-3.08, p=0.001），而门关闭的反应时（RT）显著慢于门打开（研究1：Z=-2.92, p=0.004; 研究2：Z=-3.49, p<0.001），表明存在准确性与速度的权衡效应。

非周期性指数结果

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  研究1：试次前周期，门关闭与门打开无显著差异（Z=-1.34, p=0.18）；试次内周期，门打开的指数显著高于门关闭（Z=-3.98, p<0.001）。门关闭的指数在试次前与试次内无变化（Z=-1.44, p=0.15），而门打开的指数从试次前到试次内显著增加（Z=-3.81, p<0.001）。

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  研究2：结果模式与研究1一致。试次前周期无差异（Z=-1.41, p=0.08）；试次内周期，门打开指数高于门关闭（Z=-1.76, p=0.04）。门关闭无时间窗变化（Z=-1.22, p=0.11），门打开指数显著增加（Z=-2.60, p=0.005）。

补充分析表明，差异主要来自切换条件（switch试次），非切换条件无显著差异。该模式符合过程场景预测，而非状态场景。

聚类置换检验结果

研究1发现“WM门控”主效应在双侧额、颞、后部和枕区显著（p=0.001），“时间窗”主效应在广泛脑区显著（p<0.04），但交互作用不显著。研究2发现“时间窗”主效应在中线区域显著（p=0.008），“WM门控×时间窗”交互作用在左前和右中央区显著（p<0.02）。头皮拓扑图显示效应的广泛分布。

讨论

本研究通过两项样本发现，在需要更新工作记忆（门打开）时，非周期性指数显著增加，表明存在一种偏向持久性的元控制状态（抑制主导，神经变异性降低）。该发现将非周期性活动与元控制的关系从反应选择任务拓展至工作记忆领域，揭示了其在记忆任务中的重要作用。

结果模式支持过程场景而非状态场景：元控制调整并非创建不同的神经状态，而是影响选择过程的执行方式。门关闭（仅维持）不影响选择，故指数不变；门打开（引入新刺激）增加选择竞争，故需要更多持久性（指数增加）。这表明元控制主要处理选择问题，而非直接实现门打开/关闭。

与先前研究一致，非周期性指数对加工挑战敏感（如反应冲突任务），挑战增加时指数升高（持久性偏向）。本研究表明，该机制同样适用于内部表征的选择（如工作记忆内容），表明元控制的一般性作用。

本研究局限在于FOOOF仅允许分析特定时间窗，未来可采用SPRiNT等方法时间解析非周期性参数，以进一步阐明WM门控的动态过程。此外，其他方法（如基于相位的测量、非线性动力学）可能为元控制的神经基础提供新见解。

总之，非周期性活动是元控制神经动态的有效指标，体现了大脑根据环境条件自我重组和改变神经功能的内在潜力。这些发现深化了我们对认知过程及其神经基础动态性的理解。