综述：赤霉素介导禾本科植物节间伸长以竹子为重点：分子通路与调控网络

本综述系统阐释了赤霉素（GA）调控禾本科植物（尤以竹子为焦点）节间伸长的分子框架，涵盖GA生物合成、代谢调控与信号转导机制，深入探讨其与其他激素通路的互作网络，并为竹子育种中GA介导的节间生长分子机制提供理论参考与应用前景。

　　

1 引言

禾本科植物（如水稻、小麦、玉米和竹子）在粮食安全与经济生态中具有重要地位。节间伸长作为决定植株高度的关键农艺性状，受遗传与环境因素共同调控，其中赤霉素（GA）是主要的调节激素。竹类植物虽未参与“绿色革命”，但其惊人的生长速率（如毛竹每日可伸长近1米）和独特的多年生木质化特性，使其成为研究GA调控节间伸长机制的理想模型。

2 GA的生物合成与信号转导

GA是一类四环二萜类植物激素，依据碳原子数可分为C₂₀-GAs（如GA₁₂、GA₅₃）和C₁₉-GAs（如GA₁、GA₃、GA₄、GA₇），其中后者具生物活性。GA生物合成分为三个阶段：质体中的GGPP（geranylgeranyl diphosphate）经CPS、KS转化为ent-kaurene；内质网中由KO、KAO催化生成GA₁₂；细胞质中通过GA20ox和GA3ox形成活性GA。GA信号通路核心为GID1–DELLA–SCF^GID2/SLY1模块：GA结合GID1受体后与DELLA蛋白（如水稻SLR1）互作，促使SCF复合体介导其泛素化降解，从而解除DELLA对GA应答基因的抑制，激活细胞伸长与分裂。

3 竹子节间生长的独特性

竹子的节间伸长表现出爆发式生长模式，其细胞分裂与伸长在居间分生组织（intercalary meristem）中高度协调。与一年生禾谷类作物不同，竹子的快速生长依赖养分从成熟竹秆和地下根茎的再动员，且激素调控网络更为复杂，GA常与生长素（IAA）、油菜素内酯（BR）等协同作用。转录组分析显示，竹节伸长区高表达GA20ox、GA3ox、GID1及DELLA同源基因，且与BZR1、DWF4等BR信号基因共表达，凸显其多激素交叉对话的特性。

4 GA调控节间伸长的生理效应

GA通过促进细胞分裂和伸长直接影响节间长度。在分生组织中，GA缩短细胞周期（如G1至S期），上调细胞周期基因（如OsCDC2、Histone H3）；在伸长区，GA诱导扩张蛋白（EXPansin, EXP）和木葡聚糖内转糖基酶（XET）表达，松弛细胞壁，同时调控微管定向排列以促进轴向生长。外源GA₃处理可显著提高毛竹幼苗株高与木质素积累，而GA氧化酶（GA2ox）过表达则导致矮化。

5 GA调控节间伸长的分子机制

GA合成与代谢基因（如SD1/GA20ox2、KO、GA2ox）的突变导致植株矮化，而DELLA功能增益突变（如小麦Rht-B1/Rht-D1）则增强GA不敏感性。此外，ACE1与DEC1等新型调控因子被发现通过拮抗作用调节居间分生组织细胞分裂。转录因子如OsNAC2、OsMADS57、OsWRKY21等通过调控GA代谢基因（如GA2ox、EUI1）或细胞壁合成基因（如CesA）影响节间伸长。表观遗传机制（如NGR5介导的H3K27me3修饰、m⁶A RNA甲基化）也在GA响应中发挥关键作用。

6 表观遗传调控

GA信号与表观修饰紧密关联。例如，氮信号通过NGR5招募PRC2复合体沉积H3K27me3标记，抑制分枝抑制基因表达；染色质重塑复合物SWR1/NuA4通过沉积H2A.Z和乙酰化H4激活GA生物合成基因；竹子的快速生长中还涉及m⁶A修饰与poly(A)尾长动态调控GA相关转录本稳定性。

7 GA与其他激素的交叉对话

DELLA蛋白作为整合枢纽，协调GA与生长素、乙烯、油菜素内酯（BR）、茉莉酸（JA）等的信号互作。例如：

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  BR通过BZR1激活GA合成基因（GA3ox、GA20ox），且GA降解DELLA后可解除对BZR1/BES1的抑制；

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  JA信号通路中JAZ蛋白与DELLA互作，平衡生长与防御响应；

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  乙烯通过OsEATB抑制GA合成基因CPS2，而ERF11则通过抑制ACS2降低乙烯合成并促进GA应答。

8 结论与展望

竹子与禾本科作物的GA调控网络既保守又具物种特异性。未来研究需整合多组学与人工智能手段，解析GA应答的转录调控、蛋白互作和表观遗传网络，并关注环境因子（光、温、氮）与激素互作的动态调控。针对竹子的基因组资源匮乏、长期生长表型缺失等问题，应加强跨物种比较与功能验证，为竹子和禾本科作物的株型改良与生物量提升提供分子设计基础。