水稻低氮条件下产量降低的关键因子鉴定与氮高效遗传资源筛选

本研究针对水稻氮肥过度使用导致的氮利用效率(NUE)下降、生产成本增加及环境污染等问题，通过232份水稻核心种质资源的田间试验，结合多维度统计分析方法，鉴定出单株穗数(NPP)和每穗粒数(NSP)是低氮(LN)条件下产量下降的关键表型标记。研究为选育氮高效水稻品种提供了重要理论依据和育种材料，对实现可持续水稻生产具有重要科学价值。

　　

在全球人口持续增长和气候变化加剧的双重压力下，粮食安全正面临前所未有的挑战。水稻作为全球超过21%人口的热量来源，其稳定生产对维护人类营养安全具有战略意义。然而，现代水稻栽培中普遍存在的氮肥过度使用问题，不仅导致氮利用效率（Nitrogen Use Efficiency, NUE）显著下降、生产成本攀升，更引发了一系列环境问题，包括水体污染和温室气体（如甲烷CH₄和氧化亚氮N₂O）排放。面对这些挑战，如何在不牺牲产量的前提下减少氮肥使用，成为农业可持续发展的重要课题。

以往研究表明，氮素供应不足会显著影响水稻的生长和产量形成，尤其是对产量构成要素如单株穗数（Number of Panicles per Plant, NPP）和每穗粒数（Number of Spikelets per Panicle, NSP）产生负面影响。然而，由于水稻产量是由多基因控制的数量性状，且受环境因素影响较大，在低氮（Low Nitrogen, LN）条件下精准鉴定导致产量下降的关键因子仍存在困难。以往研究多受限于样本规模和分析方法的全面性，未能系统揭示低氮胁迫下产量形成的调控机制。

针对这一科学问题，来自韩国庆北国立大学农业科学与技术研究所的Tae-Heon Kim和Suk-Man Kim研究团队，在《Journal of Agriculture and Food Research》上发表了一项重要研究。他们利用232份具有广泛遗传多样性的水稻核心种质资源，包括籼稻（indica）、温带粳稻（temperate-japonica）、统一型（Tongil-type）、热带粳稻（tropical-japonica）、奥斯稻（aus）、杂草稻、地方品种和未分类种质，在正常氮量（Normal Nitrogen, NN, 9.0 kg/10a）和低氮（LN, 4.5 kg/10a）条件下进行了连续两年的田间试验，系统评估了9个重要农艺性状和产量相关性状的变化。

研究人员采用了一套综合性的技术方法体系：通过田间试验设计，设置不同氮肥处理（NN和LN）并分析土壤理化性质（包括铵态氮NH₄⁺-N、硝态氮NO₃^--N等11个指标）和微生物多样性（通过高通量测序分析OTU、Shannon指数等）；系统调查了抽穗期、株高、穗长、NPP、NSP、千粒重（Thousand-Grain Weight, TGW）、结实率（Percentage of Ripened Grains, PRG）、单株产量（Grain Yield per Plant, GYP）和SPAD值等表型性状；运用相关分析、因子分析、通径分析和多元回归分析等多种统计方法解析性状间关系；最后通过K-means聚类分析筛选低氮适应型遗传资源。

研究结果揭示了低氮条件下产量形成的调控机制：

3.1. 减氮条件下调查性状的变化

土壤分析显示，LN条件下铵态氮和硝态氮含量较NN条件降低12.5-43.3%（除2022年硝态氮增加16.8%），微生物多样性和丰富度指标（OTU数、Shannon指数、ACE和Chao1）也显著降低。表型调查发现，除TGW和PRG外，大多数性状在LN条件下显著下降，其中GYP和NPP的降幅最大（2022年分别降低15.6%和13.6%；2023年分别降低40.3%和36.9%）。NSP和TGW在不同氮水平和年份间表现稳定，而GYP、NPP和PRG对氮水平和年份变化最为敏感。

3.2. 导致减产关键因子的鉴定

相关分析表明，GYP与NPP和NSP呈显著正相关（r = 0.25-0.58, p < 0.05）。因子分析提取的4个主成分中，NSP（2022年LN条件下因子载荷0.94）和NPP（2023年LN条件下因子载荷0.76）对GYP的贡献最大。通径分析进一步证实NPP和NSP对GYP具有最强的直接效应（标准化系数0.47-0.77），而SPAD值和穗长则通过影响这些产量构成因子间接影响产量。多元回归分析显示，NPP和NSP共同解释了LN条件下GYP变异的80%（2023年），显著高于2022年的39%。

3.3. LN条件下适应型遗传资源的选择

基于GYP、NPP和NSP的聚类分析将种质资源分为4个群组，其中Cluster III（包含Saeromi、RATHU HEENATI等23份资源）在LN条件下表现最佳，平均GYP为32.4 g/plant，减产率（Decrease Rate, DR）最低（24.1%）。这些资源多数为非温带粳稻类型，具有较高的NPP（7.4）和NSP（134.7）以及较低的性状降幅（NPP降幅32.0%，NSP降幅6.0%），展现了良好的低氮适应性。

研究结论明确指出，NPP和NSP是低氮条件下水稻产量下降的关键限制因子，可作为筛选氮高效品种的重要表型标记。通过综合统计分析方法，研究团队不仅揭示了低氮胁迫下产量形成的调控网络，还鉴定出一批具有低氮适应性的珍贵遗传资源，为水稻氮效率遗传改良提供了重要的基因资源和育种材料。

这项研究的科学意义在于：首先，明确了低氮条件下影响水稻产量的关键表型指标，为高产氮高效品种选育提供了理论指导；其次，鉴定的低氮适应型资源为解析氮效率遗传机制和基因挖掘提供了宝贵材料；最后，研究成果对减少氮肥使用、降低农业生产成本、缓解面源污染和发展可持续水稻生产具有重要实践价值，为应对全球气候变化下的粮食安全挑战提供了科技支撑。