综述：生物过程作为探索性动力学

本综述提出“探索性动力学（exploratory dynamics）”概念，认为许多生物过程（如微管（microtubules）附着动粒（kinetochores））通过反复试错（abortive trajectories）实现高保真功能，区别于物理化学的初始条件决定论，为理解生命系统的动态调控提供了新范式。

　　

Abstract

许多生物过程可被理解为一种底层动力学的结果：系统反复经历多种失败路径（abortive trajectories），仅当达成特定过程、目的、结构或功能时动力学过程才会终止。典型范例是微管（microtubules）附着动粒（kinetochores）的过程——这是染色体分离和细胞分裂的前提。该过程表现为看似无效的时间历程：微管反复生长与收缩而未实现染色体附着。本文假设，对于不依赖初始条件而取决于终态的生物过程，此类探索性动力学（exploratory dynamics）是生物学实现高保真功能的独特且必需的解决方案。这种因果关系与物理化学中初始条件决定结果的现象形成鲜明对比。

动力学原理的历史脉络

本文首先回顾动力学原理的悠久历史，最初在物理学语境中发展，随后延伸至生命科学研究。物理体系中的动力学通常由确定性的初始条件主导，而生物系统则展现出通过随机探索实现定向目标的特征。这种根本差异凸显了生命现象中随机性与选择性结合的独特机制。

探索性动力学的生物学现象学

研究系统梳理了展现探索性动力学的广泛生物学现象类别。除微管-动粒附着外，其他案例包括免疫应答中抗体筛选、神经突触修剪、DNA损伤修复等。这些过程共同特征为：从初始状态出发的随机轨迹（random trajectories），通过功能导向的筛选机制，最终达成特定功能终态。这种机制确保了生物系统在多变环境中实现稳健性与适应性。

探索性动力学的定量模型

基于前期研究，本文通过一系列逐步复杂的数学模型对探索性动力学进行量化分析。所有模型共享核心特征：重复试验序列（repeated trials），最终以“获胜”轨迹（winning trajectory）结束。研究揭示了微观参数（如微管生长速率、附着概率）如何调节探索过程的效率与能耗。模型表明，系统可通过调整参数平衡探索速度与能量消耗，优化功能实现 fidelity。

参数调控与能量代价

重点探讨了微观参数调谐对探索动力学的影响及其能量负担（energetic burden）。例如，微管动态不稳定性（dynamic instability）的频率与幅度直接影响染色体捕获的成功率。较高的随机性可能增加试错次数，但同时也提升应对环境变化的鲁棒性。能量成本分析显示，生物系统通过进化选择了能耗与可靠性之间的最优权衡策略。

致敬与学术传承

本文亦为致敬Erich Sackmann教授（1934-2024）的特刊撰文。Sackmann的工作跨越多尺度生物现象，强调生命体系的动力学本质，其原则性研究方法深刻影响了生物物理领域。本研究延续其学术传统，尝试以探索性动力学的统一视角重新审视多种生物过程，为生命科学研究提供新的概念框架。