博物馆组学揭示气候驱动灭绝：厄瓜多尔丑角蛙（Atelopus ignescens）种群衰退机制解析

本文基于博物馆标本与多源数据融合，揭示气候因子（温度、降水）而非壶菌（Bd）感染是驱动丑角蛙（Atelopus ignescens）灭绝的关键因素。通过物种分布模型（SDM）、线粒体DNA Tajima‘s D负值及体型地理梯度分析，提出气候适应性丧失是种群崩溃的主因，为博物馆基因组学在保护生物学中的应用提供范式。

　　

引言

全球两栖动物种群正面临严峻的生存危机，自1970年以来野生动物种群平均衰退率达69%，其中40.7%的两栖物种濒临灭绝。安第斯山脉地区的蛙类衰退尤为显著，其主要驱动因素被认定为壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis, Bd）感染与气候变化的交互作用。该区域两栖动物栖息地的温度范围（17–25°C）恰好匹配Bd真菌的最适生长温度，加剧了疾病暴发的风险。

丑角蛙（Atelopus ignescens）曾广泛分布于厄瓜多尔安第斯山区，1980年代初其种群密度可达每平方米10–50只。然而在1985年后种群急剧崩溃，最后一例野外记录发生于1988年。尽管1999–2003年的系统调查未发现存活个体，2016年却在北部山区重新发现残存种群，该种群中部分个体携带Bd感染但仍持续存在，成为目前唯一已知的野生种群。

自然历史博物馆收藏的标本为理解历史种群动态提供了不可替代的资源。本研究整合博物馆标本、全球生物多样性信息网络（GBIF）数据及线粒体DNA序列，旨在揭示丑角蛙灭绝的主导机制，特别聚焦于Bd感染、气候变化及其交互作用。

方法

气候数据来源于WorldClim平台1960–2019年间六个十年的月度数据，包括月最低温、最高温及降水总量，空间分辨率为2.5分钟（约21 km2）。物种分布模型（SDM）基于1960–1970年的稳定种群期气候数据与265个分布点构建，采用广义线性模型（GLM）进行拟合与投影。

博物馆标本数据涵盖176号成年个体，分别来自厄瓜多尔国家自然历史博物馆（MEPN-H）、天主教大学博物馆（QCAZ）及堪萨斯大学博物馆。测量指标为吻肛长（SVL），并基于性腺形态与第二性征鉴定性别。地理指数（GI）通过计算样本点与西南端参考点的欧氏距离构建，以量化地理梯度对体型的影响。

遗传多样性分析基于1984年采集的16个个体的线粒体基因序列（NADH脱氢酶亚基2与细胞色素c氧化酶亚基I），通过单倍型网络与Tajima‘s D Bootstrap分析检测种群瓶颈或选择性清除信号。

结果

体型分析显示，性别与地理因素对SVL的影响显著大于Bd流行时期的影响。雄性SVL呈现明显的地理梯度（效应量0.0818），而雌性无此趋势。尽管1980年代Bd流行期雄性体型出现微弱增大（效应量0.0167），但其贡献远低于地理变异（效应量0.0571）。这表明Bd可能通过正向选择较大体型个体施加压力，但并非种群衰退的主因。

线粒体DNA分析揭示1984年种群存在显著的稀有等位基因过量（Tajima‘s D Bootstrap 95% CI < 0），单倍型网络未呈现亚结构分化，符合种群瓶颈或选择性清除的特征，暗示1980年代初种群已面临遗传多样性丧失的压力。

物种分布模型显示，最低温（效应量0.57）、降水（效应量0.15）及温湿度交互作用可解释1960–1969年间72%的分布变异，预测准确率达90%。将该模型投影至1970–2019年气候数据后，适宜栖息地比例急剧下降，2010–2019年间预测分布区缩减约8190 km2。温度与降水的年代际变化（p < 0.001，重复测量ANOVA）直接导致栖息地适宜性丧失。

讨论

本研究通过多维度证据表明，气候因子（温度升高、降水格局改变）是驱动丑角蛙灭绝的核心因素，而Bd感染的作用相对有限。SDM模型准确预测了1970年后分布区的急剧萎缩，线粒体遗传信号进一步支持种群在灭绝前遭遇瓶颈。雄性体型的地理梯度与微弱的时间效应提示Bd可能施加了定向选择压力，但其效应量远低于气候驱动因子。

值得注意的是，现存种群中Bd感染个体未表现疾病症状，暗示该物种可能存在适应性耐受机制。其他安第斯蛙类研究亦发现，Bd易感性存在显著的种间与种群间差异，且干旱事件可能通过增强病原传播或宿主胁迫触发疾病暴发。

博物馆组学（Museum-omics）的整合分析为解析历史灭绝事件提供了新范式。标本中蕴含的形态、遗传与病原信息可揭示适应性进化轨迹、免疫基因多样性及病原动态，为濒危物种的保育策略提供理论依据。未来需结合微气候数据、病原基因组学及宿主适应性遗传标记，深入挖掘气候-病原互作机制，指导丑角蛙及其他濒危两栖类的保护实践。