植物-菌根真菌资源交换协同进化模型：通过适应性反馈阐释互利稳定性、灭绝与过渡性寄生现象

本综述通过创新性个体模型揭示，植物与菌根真菌（AMF/EMF/ErMF/OMF）在缺乏传统稳定机制（如伙伴选择）时，仅依靠差异化营养吸收效率（α/β）、李比希最低因子律及一对一资源交换即可通过适应性反馈形成稳定互利（66%参数组合），同时解释了寄生与达尔文灭绝的进化路径。该研究为破解"互利悖论"提供了全新理论框架。

　　

模型构建与理论基础

研究团队开发了创新的个体基于模型（IBM），模拟植物与菌根真菌在10个时间步长内的碳（C）磷（P）资源交换动态。模型核心参数包括植物磷吸收效率α（0-100%）、真菌碳吸收效率β（0-100%），以及资源交换策略（γ, ε）——分别代表植物给真菌的碳比例和真菌给植物的磷比例（取值-100%至100%）。生长遵循李比希最低因子律，生物量增加取决于限制性资源的最小值。通过耦合递归方程（公式1）精确描述双方生物量（X_n, Y_n）的协同变化，当资源转移为负值时触发特殊边界条件（支持信息公式S1-S3）。

营养依赖性与真菌类型对应

模型参数巧妙对应现实菌根类型：丛枝菌根真菌（AMF）β=0%完全依赖宿主碳源；外生菌根真菌（EMF）β值较低（有限土壤碳获取）；兰花菌根（OMF）和欧石楠菌根（ErMF）β值较高（兼有腐生能力）。植物磷吸收效率α变化反映从高依赖（α<10%）到低依赖（α>80%）的连续谱系，为理解不同菌根类型的进化轨迹提供量化框架。

适应性景观与相互作用图谱

对231种营养效率组合（β：0-100%×10%；α：0-100%×5%）进行全局分析，生成三种关键图谱：

1. 1.

   耦合适应性景观：绘制500×500网格的植物/真菌 fitness 三维曲面，揭示资源交换策略的协同效应

2. 2.

   资源接收景观：量化不同策略下C/P实际转移总量，发现最大资源接收≠最大适应性

3. 3.

   相互作用类型景观：以（0%,0%）为基准，定义互利区（双方受益）、寄生区（一方受益一方受损）、竞争区（双方受损）及灭绝区（生物量≤1）

进化模拟关键发现

通过2000代进化模拟（每个参数组合36次重复），揭示三大进化结局：

稳定互利占主导

66%参数组合演化出进化稳定互利策略，主要分布于α≤75%且β≤75%区域。典型轨迹显示：从竞争区（第一象限）或寄生区快速进入互利区后稳定（图3a,b）。正向适应性反馈（即伙伴忠诚反馈）是核心稳定机制——双方资源交换的微小改善通过10步迭代放大，形成自我强化的良性循环。

过渡性寄生与半稳定性

8%组合出现稳定策略跨越互利-寄生边界（图3c），种群内同时存在互利和寄生个体。12%高营养效率组合（α/β≥85%）呈现半稳定性：随机波动使种群脱离稳定区后可能返回或走向灭绝。这种动态变化解释了自然界中菌根相互作用的可塑性转变。

达尔文灭绝路径

25%组合（特别是α/β≥95%）出现完全灭绝，揭示两种机制：

1. 1.

   第三象限竞争陷阱：双方负交换策略（γ<0, ε<0）引发恶性循环，尽管短期获得适应性优势，但长期导致共同灭绝

2. 2.

   随机漂移灭绝：低选择压力下种群误入灭绝区

   这为"互利悖论"提供了新解释：作弊优势仅存在于特定参数空间，而非普遍威胁。

理论突破与实证对应

研究颠覆了传统认知：最大适应性策略≠最大资源获取策略（图4）。当α=β≤20%时三者重合；随着营养效率提升，最大适应性点与最大资源接收点显著分离。这表明野外通过营养转移量推断相互作用类型的做法存在根本缺陷。

模型结果与应力梯度假说高度吻合：低营养环境（α/β值小）促进稳定互利，高营养环境增加系统不稳定性。这解释了为何高磷土壤中菌根共生被抑制，以及AMF（β=0%）比EMF（β>0%）具有更稳定的进化历史。

模型局限与进化启示

当前模型未包含多重伙伴关联、主动解耦机制、资源限制环境等现实因素，这些可能是后续研究重点。但作为基础模型，其成功捕捉到：

1. 1.

   从腐生祖先（高β）向专性共生（低β）进化过程中的稳定性变化

2. 2.

   兰花菌根（高β）和欧石楠菌根（高β）的内在不稳定倾向

3. 3.

   无需复杂机制即可实现互利关系的新兴特性

结论与展望

该模型证明一对一适应性反馈足以解释植物-菌根真菌互利的进化稳定性，挑战了必须依赖额外稳定机制的传统认知。研究提供了量化框架来重新解释：①不同类型菌根的进化路径差异 ②野外观察到的相互作用连续性 ③达尔文灭绝的发生条件。为构建更复杂的多伙伴共生模型奠定了理论基础，对理解微生物共生系统的进化动力学具有里程碑意义。