大西洋海象（Odobenus rosmarus rosmarus）颅骨与下颌骨的个体发育变化与性二态性研究：形态计量学与骨骼融合状态分析在考古学和保护生物学中的应用

本刊推荐：本研究通过线性测量与几何形态计量学方法，系统分析了大西洋海象（Odobenus rosmarus rosmarus）颅骨（n=116）和下颌骨（n=121）的个体发育变化与性二态性。研究发现骨骼融合状态与年龄显著相关，成体与幼体存在明显的尺寸和形态差异，且性二态性仅存在于成体阶段。线性判别分析（LDA）对DNA性别验证的成体样本鉴定准确率达90.5%。该研究为考古标本的年龄和性别鉴定提供了可靠形态学依据，对理解历史捕猎策略及种群保护具有重要价值。

　　

1 引言

海象（Odobenus rosmarus）作为北极地区重要的生态和文化资源，已被人类开发利用数千年。历史上过度捕猎导致多个种群严重衰退及局部灭绝。对考古遗址中海象遗骸的研究可揭示古代开发利用策略，并为现代保护实践提供参考。尽管通过下颌骨进行性别鉴定已成为成熟方法，但颅骨的形态学鉴定标准尚未建立。本研究采用线性测量和几何形态计量学方法，系统分析大西洋海象颅骨和下颌骨的年龄与性别差异，旨在建立可靠的形态学分类框架。

2 材料与方法

2.1 标本

研究共纳入126件大西洋海象骨骼标本，来源包括多个国际自然历史博物馆收藏。标本年龄和性别信息基于博物馆记录或形态学特征初步判定，并通过骨骼融合状态（如冠状缝、鼻缝、前颌缝等）进行年龄分组。未成年个体（幼体和亚成体）仅在有明确记录时判定性别。

2.2 线性形态计量学

对颅骨（18项指标）和下颌骨（6项指标）进行线性测量，测量方法依据既往研究标准（如Committee on Marine Mammals, 1967; Wiig et al., 2007）。数据经对数转换后计算等距尺寸（isosize）作为体型代理变量，并通过形状主成分分析（sPCA）提取形状变量。

2.3 三维扫描与地标点标定

使用EinScan HX扫描仪获取标本三维模型，在颅骨和下颌骨上分别标定48和17个固定地标点（landmarks），并添加滑动半地标点（sliding semilandmarks）。通过广义普氏分析（GPA）消除非形状变异，计算 centroid size 作为体型指标，并基于主成分分析（PCA）评估形状差异。

2.4 统计分析

采用多变量方差分析（MANOVA）和普氏方差分析（Procrustes ANOVA）检验年龄和性别对形状的影响，并通过线性判别分析（LDA）评估分类准确性。采用100次自助法（bootstrap）验证模型稳定性。

2.5 DNA性别验证

对29件未知性别标本进行古DNA提取与测序，通过X染色体与常染色体覆盖度比值（X:A ratio）判定性别，验证形态学分类结果。

3 结果

3.1 骨骼融合状态与年龄关系

骨骼融合状态与年龄高度相关：

• •

  幼体（<4岁）：骨骼未融合

• •

  亚成体（4-10岁）：部分融合

• •

  成体（>10岁）：完全或接近完全融合

  成体雄性在15岁时所有缝线完全融合，而成体雌性即使年长（如22岁）仍可能保留部分未完全融合缝线。

3.2 形态学差异

3.2.1 个体发育变化

颅骨和下颌骨尺寸与形状均随年龄显著变化（p<0.01）。幼体具有更纤细的吻部、较大的鼻 aperture 和更 globular 的后颅骨。成体雄性尺寸显著大于其他组（p<0.01），而雌性成体与幼体雄性尺寸重叠。

3.2.2 性二态性

性二态性仅存在于成体：

• •

  雄性：更宽的颧弓、更厚的下颌支、更发达的枕髁

• •

  雌性：更纤细的颅骨形态、更弯曲的腭部

  幼体阶段无显著性别差异（p>0.05）。

3.3 线性判别分析

LDA对成体性别鉴定准确率高达90.5%（21例中19例正确），但对幼体鉴定准确率较低（5例中仅2例正确）。几何形态计量学较线性测量具有更高分类稳定性。关键鉴别特征包括：颅骨的眶宽（OW）、吻宽（RW）和下颌骨的厚度（ManT）、宽度（MaW）。

4 讨论

4.1 年龄鉴定意义

骨骼融合状态可作为可靠的年龄代理指标，但需注意雌性融合延迟现象。形态计量学能有效区分幼体与成体，但雌性成体与幼体雄性间的形态重叠限制了鉴定准确性。

4.2 性二态性与生态意义

成体性二态性可能与性选择相关，雄性通过扩大颅骨尺寸增强打斗能力。缺乏幼体性二态性表明性二态性是性成熟后出现的特征。

4.3 方法学应用价值

本研究建立的形态学标准可广泛应用于考古标本鉴定，减少对破坏性DNA采样的依赖。针对碎片化标本，建议优先采用颧弓宽度、下颌支厚度等鉴别力高的指标。

5 研究影响

本研究为海象考古学提供可靠的年龄和性别鉴定框架，有助于重建历史捕猎策略（如选择性捕猎雄性个体），并为现代保护政策（如种群结构监测）提供科学依据。此外，方法学框架可扩展至太平洋海象（O. r. divergens）及其他鳍足类物种研究。

6 结论

通过整合骨骼融合状态与形态计量学分析，本研究成功建立大西洋海象颅骨和下颌骨的年龄与性别鉴定标准。成体性二态性显著且可通过形态学准确鉴定，而幼体鉴定需结合多指标谨慎判断。该成果对考古学和保护生物学领域具有重要应用价值。