学习在延迟条件下站立改变感觉运动控制，但回归自然平衡时不会引发不稳定

本文通过机器人平衡模拟器研究人类如何适应感觉运动延迟（sensorimotor delays）并揭示其神经机制。研究团队对健康成年人施加250 ms延迟，发现受试者通过提高感觉运动增益（sensorimotor gains）来维持平衡，且在延迟移除后出现踝关节扭矩和下肢肌肉活动在1–2 Hz频段的短暂功率增强。这一发现不仅揭示了中枢神经系统在延迟环境下灵活调整控制策略的能力，还强调了人类平衡控制的显著适应性，为理解神经系统在动态环境中的调节机制提供了重要依据，对延缓衰老或神经疾病导致的平衡功能衰退具有潜在临床意义。

　　

引言

人类维持双足站立姿势的能力依赖于对神经传导时间和机电延迟所固有的感觉运动延迟的补偿。随着年龄增长或某些神经系统疾病的发生，这些延迟会进一步增加，因此我们必须调整平衡控制机制以应对基于过去感觉信息行动所带来的不确定性。尽管人类能够适应长达400 ms的延迟，但由于在回归无延迟平衡时缺乏明显的不稳定性或误差，适应过程的具体机制仍不明确。

以往研究指出，肌肉激活模式是揭示感觉运动适应神经机制的关键工具。例如，在新颖和具有挑战性的任务初期，拮抗肌通常表现出协同收缩增加，随着适应进程逐渐减少。类似现象也出现在具有挑战性的平衡任务中，这可能有助于增加踝关节刚度并减少机电延迟。尽管在延迟站立适应过程中肌肉激活和协同收缩模式的变化尚未量化，但延迟移除后踝关节扭矩的频谱变化间接表明平衡适应改变了肌肉激活模式。

方法

伦理批准与参与者

本研究经英属哥伦比亚大学临床研究伦理委员会批准，符合《赫尔辛基宣言》，所有参与者均在研究前提供书面知情同意。共招募19名健康年轻成年人，无神经或肌肉骨骼损伤，最终18名参与者数据纳入分析。

实验设置与协议

实验采用定制机器人平衡平台模拟人体站立平衡。平台通过实时控制器和数字命令系统实现对人体自发生成扭矩的延迟操控。表面肌电图（EMG）记录双侧比目鱼肌（Sol）、内侧腓肠肌（mGas）和胫骨前肌（TA）的活动。实验分为三个阶段：预适应阶段（无延迟平衡）、适应阶段（施加250 ms延迟）和后适应阶段（延迟突然移除）。

数据分析

数据分析包括站立平衡参数（虚拟跌倒次数、全身角速度方差和踝关节扭矩方差）、肌肉激活模式（峰值肌肉活动和协同收缩指数CCI）以及频谱特性（自动谱和时频分析）。统计方法采用非参数检验，如Friedman检验和Wilcoxon符号秩检验。

结果

平衡与肌肉活动在适应过程中的变化

所有参与者在预适应和后适应阶段均未出现虚拟跌倒。当施加250 ms延迟时，参与者最初表现出更大的平衡振荡和肌肉（共）激活，伴随虚拟跌倒次数增加。随着适应进行，跌倒次数、角速度方差和踝关节扭矩方差均显著减少，踝关节肌肉激活和协同收缩也逐步降低。适应过程符合指数衰减模型，时间常数介于2.0至21.6分钟。

频谱特性的变化

频谱分析显示，延迟移除后，踝关节扭矩和肌肉活动在1–2 Hz频段的功率显著增加。这种频谱变化在时频分析中表现为短暂性（持续5–20秒），主要由内侧腓肠肌和胫骨前肌活动驱动，而比目鱼肌的变化较小。

计算模型结果

线性二次调节器（LQR）模型模拟表明，为适应延迟条件，感觉运动增益增加，导致延迟移除后踝关节扭矩和角速度在0.5–2 Hz频段的功率升高。模型进一步提示，反馈增益的调整是平衡控制策略的一部分。

讨论

适应后感觉运动增益增加导致短暂后效应

本研究结果证实，延迟移除后踝关节扭矩和肌肉活动在1–2 Hz频段的功率增加，这与先前研究一致。计算模型表明，这一现象是由于在延迟条件下需要更高的感觉运动增益以维持平衡，而这些增益在延迟移除后暂时保持 elevated。肌肉活动的频谱变化表明，延迟适应改变了运动命令的分布，其中内侧腓肠肌和胫骨前肌的贡献更为显著，可能与它们的纤维类型和生物力学特性有关。

时频分析进一步揭示，这些频谱变化在延迟移除后持续5–20秒，表明神经系统需要一定时间重新校准感觉运动增益。这与先前研究一致，即平衡控制的重新校准可能需要10秒或更长时间。

平衡适应伴随肌肉活动和协同收缩减少

适应过程中，参与者逐步减少肌肉活动和协同收缩，这与平衡误差的减少同步。这种减少可能有助于提高运动效率和降低能量消耗，与上肢任务适应研究中的发现一致。

平衡后效应细微且不引发不稳定

与经典手臂到达适应任务不同，平衡适应的后效应表现为频谱变化而非大幅运动误差。这表明平衡适应的评估需关注运动命令的频谱特性，以全面捕捉感觉运动控制的变化。

感知与感觉运动增益之间的差异

尽管参与者主观报告“平静”运动活动以适应延迟，但模型和实证数据表明感觉运动增益实际增加。这可能由于人类对自身平衡运动的有意识感知较差，或因为整体运动振荡的减少掩盖了增益增加的影响。

临床意义

年龄或神经系统疾病导致的感觉运动延迟增加可能影响平衡控制。本研究揭示的增益调节机制可为康复策略提供参考，帮助恢复稳定性和降低跌倒风险。

局限性与未来方向

本研究仅关注踝关节策略和矢状面运动，未来研究可扩展至多关节策略和额状面平衡控制。此外，EMG串扰和个体差异可能影响结果，需进一步探讨。

结论

人类通过调节感觉运动增益适应感觉运动延迟，表现为肌肉活动和协同收缩的减少以及频谱特性的变化。延迟移除后，增益调整导致短暂的后效应，但不引发平衡不稳定。这些发现突显了神经系统在动态环境中灵活调整控制策略的能力，为理解平衡适应机制提供了重要见解。