石蒜科植物的起源与多样化：基于系统发育和生物地理学的解析揭示其进化历史和全球分布格局

本综述通过78个质体基因组蛋白编码基因构建了石蒜科（Amaryllidaceae）的系统发育框架，结合化石标定和生物地理学分析，揭示了该科起源于早始新世（48.6 mya）的非洲南部，并阐明了其通过阿拉伯半岛向温带亚洲扩散的迁移路径。研究首次整合了所有3亚科（Agapanthoideae, Allioideae, Amaryllidoideae）和14族的全面取样，解决了长期以来族间关系的争议，证实了地理隔离和气候变迁（如中新世降温事件）是驱动石蒜科多样化的重要因子。该研究为理解被子植物跨大陆扩散和生态适应性进化提供了关键案例。

　　

材料与方法

研究团队对石蒜科52属150种162份样本（含66个新测序质体基因组）进行测序，提取78个质体蛋白编码基因构建系统发育树。采用最大似然法和贝叶斯推断法进行 phylogenetic reconstruction，并通过4个 Asparagales 化石和5个次级校准点进行 divergence dating 分析。生物地理重建使用 BioGeoBEARS 模型的 BAYAREALIKE+j 方案，划分15个生物地理区域追踪祖先分布。

系统发育关系

质体基因组分析显示石蒜科为单系群，Agapanthoideae 亚科作为 Amaryllidoideae 和 Allioideae 的姐妹群。Allioideae 内4个族（Allieae, Gilliesieae, Leucocoryneae, Tulbaghieae）均呈单系性。Amaryllidoideae 中美洲分支和欧亚分支为独立单系群，但 Narcisseae（水仙族）和 Pancratieae（全能花族）存在多系性。多个属（如 Crinum, Hippeastrum, Zephyranthes）呈现多系分布，暗示杂交事件对进化历史的显著影响。

分化时间估算

石蒜科 crown age 定位于早始新世（48.6 mya, 95% HPD: 46.6–50.3 mya），stem age 为51.1 mya。Amaryllidoideae 和 Allioideae 的分化分别发生于晚始新世（37.5 mya 和 34.5 mya），与始新世-渐新世气候转型期（Eocene-Oligocene transition）重合。非洲特有族（Amaryllideae, Haemantheae, Cyrtantheae）的分化集中于中新世（22.2–9.6 mya），而美洲与欧亚分支的分歧时间约为18.6–18.3 mya，对应中新世气候最适期（Miocene Climatic Optimum）后的全球降温事件。

生物地理重建

石蒜科祖先起源地确定为南非-热带非洲南部（概率55.43%）。Amaryllidoideae 通过阿拉伯半岛向温带亚洲扩散，随后分化为美洲分支（经白令陆桥迁徙）和欧亚分支。Calostemmateae（澳大利亚-东南亚分布）与非洲 Haemantheae 的姐妹关系支持"非洲-温带亚洲-澳洲"的迁移路径，否定了冈瓦纳古陆分离的直接遗留假说。模型检测到88次扩散事件和5次灭绝事件，欧亚分支的灭绝事件（3次）可能与第四纪冰期相关。

讨论与结论

研究表明石蒜科的多样化与新生代气候事件密切关联：早始新世高温期促进初始分化，始新世-渐新世转型期的干旱化驱动亚科级分化，中新世降温则促成了族级水平的辐射演化。质体基因组揭示的网状进化信号（如美洲分支的杂交事件）与形态分类系统的冲突，建议未来结合核基因组数据修订族属划分。该研究为理解地球环境变迁对植物宏观进化的影响提供了范式，同时为石蒜科药用成分（如加兰他敏）的生物地理分布提供进化生物学框架。