美洲狮(Puma concolor)移动与捕食生境偏好揭示人兽冲突潜在热点：共享景观中的行为特异性选择机制

本刊推荐：本研究通过整合步选择分析(iSSA)和资源选择函数(RSF)模型，揭示美洲狮(Puma concolor)在移动与捕食行为中对人类活动区的差异化响应机制。研究发现捕食栖息地适宜性与家畜冲突事件显著正相关(Rs=0.87)，而移动路径选择能有效规避人类接触(回避开发用地的β=-0.32)。研究为构建"多功能栖息地"保护策略提供关键生态学依据，对促进人兽共存(coexistence)具有重要实践意义。

　　

引言

大型食肉动物在人类主导世界的存续依赖于共享景观中人与动物的共存。尽管与食肉动物共享空间带来诸多挑战，但食肉动物在调节生态系统动态方面扮演关键角色，特别是通过影响有蹄类动物种群可间接减少野生动物损害（如作物破坏或车辆碰撞）。然而，与大型食肉动物的共存常因潜在冲突而存在争议，包括对牲畜的捕食和对人类安全真实或感知的威胁。事实上，人兽冲突及由此导致的致死控制是许多食肉动物种群死亡的主要来源。随着开发用地向野生地带快速扩张，广域型食肉物种日益依赖靠近人类社区的天然与人工改造景观镶嵌体，这凸显了制定缓解人兽冲突并促进共存策略的紧迫性。

理解食肉动物在人类主导景观中的栖息地偏好，可为认识人兽冲突发生的时空规律提供关键见解。大型食肉动物常回避人类活动高强度区域，但其回避（或趋向）人类干扰的程度可能取决于动物当时的行为状态。当进行领域巡逻或在取食与休息地之间转移时，食肉动物可能承受更高的移动代价以降低遇见人类的风险。相反，由于高猎物可获得性或有利狩猎条件（如边缘栖息地），食肉动物可能被吸引到人类主导的景观中，特别是在饥饿水平上升时。然而，移动与狩猎野生猎物期间的栖息地偏好究竟在多大程度上与人兽冲突相关仍不明确。此外，食肉动物性别与生活史阶段的行为差异可能是决定栖息地需求和冲突潜力的关键因素。

方法

研究在华盛顿州奥林匹克半岛通过猎犬追踪捕获美洲狮，为其安装Lotek LiteTrack 420或Vectronics Vertex铱星项圈，设置1或2小时定位间隔。对2017年1月1日至2022年9月29日93只个体的GPS项圈数据进行清理后，通过净平方位移模型将每只美洲狮移动轨迹划分为扩散期和成年期两个生活阶段。最终数据集包含63只独立个体，其中9只在扩散期和成年期均被戴项圈。最终各年龄性别类别样本量为：成年雌性26只、成年雄性19只、扩散雌性9只、扩散雄性18只。

通过GPSeqClus包从GPS数据集群中识别推定猎杀点，并经实地团队确认猎杀存在及猎物物种。分析聚焦2018年4月10日至2022年10月22日期间63只美洲狮的猎杀点，共1103个经调查的猎杀点（成年雌性504个、成年雄性309个、扩散雌性107个、扩散雄性183个）。绝大多数（97.7%）被调查猎杀针对野生猎物，主要为有蹄类（黑尾鹿和罗斯福马鹿占80.0%），仅1.5%为家养猎物（家猫或牲畜共17例）。

栖息地协变量包括自然景观特征（树木覆盖度、林缘密度、灌木覆盖率、坡度、崎岖度、地形位置指数TPI、距 riparian 区域距离）和人为影响因子（开发与农业用地覆盖度、距开发与农业用地距离、距主要道路距离、林业活动层）。所有协变量在Google Earth Engine中制备，以30米分辨率输出。

移动栖息地选择通过整合步选择分析(iSSA)量化，比较已使用步长（连续GPS位点间的直线）与从同一起始点可能采取的可用步长。使用步被使用的概率建模为环境协变量和运动参数（步长、转向角）的函数，从而捕捉资源选择和运动驱动的独立选择。为每个使用步模拟10个随机可用步，步长和转向角分别从伽马分布和冯·米塞斯分布中抽取。栖息地协变量值沿路径提取像素并平均化，距离协变量从每个使用和可用步的终点计算。所有百分比覆盖变量在150米和1公里两个尺度计算，通过单变量模型比较确定各栖息地协变量的效应尺度。

喂食点选择通过资源选择函数(RSF)模型量化，比较已使用猎杀位置与一组可用位置。可用位置通过在每个美洲狮所有GPS位点拟合最小凸多边形(MCP)，并为该美洲狮每次猎杀随机采样10个可用位置获得。栖息地协变量在每个使用和可用点提取，百分比覆盖协变量在100米、500米和1公里尺度汇总，通过相同过程确定合适尺度。

采用两阶段建模方法，首先分别拟合多组模型确定最佳人为和非人为协变量组合，然后将这些协变量组合成"组合模型"并通过AIC_c比较得到最终模型。使用k折交叉验证评估最终模型预测性能。通过公式w(x)=exp(β₁x₁+β₂x₂+...+β_nx_n)绘制整个研究区移动和喂食的相对选择概率图，作为各行为类型栖息地适宜性的代理指标。

冲突分析使用华盛顿鱼类野生动物部(WDFW)食肉动物事件数据库，聚焦"牲畜或宠物受伤/损失"（牲畜冲突129例）和美洲狮目击或直接对峙（目击事件573例）记录。通过二项广义线性模型(GLM)比较每个移动iSSA和喂食RSF模型在事件位置与随机背景位置预测的选择概率。

结果

交叉验证表明顶级合并模型具有强大预测性能（移动iSSA：R_s=0.97±0.03；喂食点RSF：R_s=0.87±0.07），年龄性别特异性模型也显示中高预测力。从合并猎杀数据集中移除家养和"未知"猎杀点（26个）后模型选择结果与完整数据集一致。

合并模型显示美洲狮在移动和猎杀喂食时选择相似植被特征，强烈偏好林缘栖息地和中等树木覆盖度。但人为土地利用对栖息地选择的影响在移动和喂食点选择模型间差异显著。移动时美洲狮回避增加的发展区（β=-0.32）和农业覆盖区（β=-0.28）；喂食时对人类土地利用的回避显著降低，选择相对靠近发展区的区域（距发展区距离β=-0.15），对农业用地仅表现弱且多变的选择。主要道路对美洲狮栖息地利用产生差异化影响：移动时选择较靠近道路的区域（β=-0.12），喂食时弱偏好距道路较远区域（β=0.08）。喂食时美洲狮回避活跃林业区（β=-0.24），但该协变量未纳入顶级iSSA模型。

各年龄性别类别的栖息地选择驱动因素相对一致，类别特异性模型显示与合并数据相似的移动与喂食点选择模式。植被特征（林缘、树木覆盖度和/或灌木覆盖度）是所有年龄性别类别移动和喂食点选择的重要驱动因子，但大多数类别仅在移动时回避人类土地利用。虽然所有年龄性别类别的顶级移动iSSA模型都包含发展区和农业区项，但仅成年雌性喂食点RSF如此，其他所有年龄性别类别的顶级喂食点RSF仅包含非人为协变量。

绘制整个奥林匹克半岛移动（图3a）和喂食（图3b）的预测栖息地适宜性图显示，被归类为高适宜性的区域在两个模型间存在显著重叠：69.0%的高移动适宜区被归类为高喂食适宜区，74.7%的高喂食适宜区被归类为高移动适宜区。这些"双高"区域（图3c紫色区）占研究区总面积的24%（3900 km2），反映了满足多种生命史需求（包括狩猎、扩散和领域巡逻/维护）的重要栖息地。

对合并模型而言，仅移动适宜性高而喂食适宜性低，或反之的区域总面积小得多——分别占研究区的1.7%（260 km2）和2.6%（420 km2）——但仍反映了模型预测各行为适宜栖息地类型的重要差异。在整个研究区随机采样点显示，仅喂食适宜性高的区域发展（17.5%±20.0%）和农业（26.7%±31.7%）平均覆盖率显著高于移动和喂食适宜性均高的区域（发展：1.3%±3.0%；农业：1.1%±4.5%；图4a），而树木和灌木平均覆盖率较低（树木：仅喂食适宜性高区域43.9%±28.3% vs 双高区域75.7%±17.7%；灌木：4.3%±10.7% vs 13.2%±22.3%；图4b）。仅移动适宜性高的区域平均地形坡度（29.1°±6.4°）显著大于移动和喂食适宜性均高的区域（11.6°±5.0°；图4c）。

考虑所有年龄性别类别合并时，猎杀喂食的栖息地适宜性与牲畜冲突和美洲狮目击概率均呈强正相关，而移动适宜性与两种事件类型均呈强负相关（图5）。独立考虑年龄性别类别时，除成年雌性外，喂食点适宜性与所有美洲狮的两种事件类型正相关（对成年雌性，喂食点适宜性与牲畜冲突或目击概率的关联与零无显著差异）。相反，移动栖息地适宜性与所有年龄性别类别的牲畜冲突和目击概率均呈强负相关（图5）。

讨论

在日益人类主导的景观中维持大型食肉动物可行种群需要既保护食肉动物栖息地又最大限度减少人兽冲突的保护策略。通过比较美洲狮在两种关键行为中的栖息地利用，本研究强调了规划人兽共存时的几个关键考量。我们发现支持第一个假设：总体而言，美洲狮移动时的栖息地选择比猎杀喂食时对人类发展和农业更敏感。我们发现对第二个假设的适度支持：扩散个体比成年个体更可能使用靠近人类的区域。移动时所有美洲狮都回避改造景观，但仅成年雌性美洲狮喂食时回避发展区和农业区。此外，雄性美洲狮（特别是扩散雄性）移动时偏好靠近主要道路的区域，而雌性美洲狮对道路表现弱选择或无选择。

对美洲狮与人类相互作用的分析表明，美洲狮猎杀喂食的栖息地选择与牲畜冲突和目击概率总体上强烈相关，且除雌性外所有年龄性别类别中，移动栖息地选择与所有美洲狮的两类事件负相关。这些发现（支持我们的第三个但不支持第四个假设）表明，美洲狮倾向于在高度适合狩猎野生猎物的区域遇见牲畜、宠物和人类，但美洲狮在景观中的移动路径倾向于避开遇见人类或其动物概率高的区域。我们的发现支持管理策略：劝阻野生动物投喂（可能吸引美洲狮到靠近人类的区域），在良好狩猎栖息地促进保护性基础设施保护牲畜免遭美洲狮捕食。

我们的分析突出了奥林匹克半岛上多功能栖息地的关键区域，这些区域被预测对移动和喂食都具有高适宜性。通过允许美洲狮满足多种生命史需求，这些区域可能对支持该地区美洲狮种群存续特别重要。这些区域的高适宜性很大程度上由植被覆盖驱动，先前研究表明这是促进美洲狮和其他食肉动物利用人类主导景观的关键因素，使食肉动物能够狩猎、移动和休息同时避免与人类直接互动。移动和喂食时，本研究中的美洲狮偏好灌木覆盖、中等树木覆盖和林缘，这些栖息地类型可能提供相对便捷的移动路径、高猎物可获得性、良好狩猎覆盖和人类隐蔽性。林缘对美洲狮尤其有价值，因为这些区域狩猎成功率更高，且边缘栖息地在本研究中所有行为和年龄性别类别中都很重要。然而，边缘是动态景观特征，常与人类干扰相关（如农田边缘或荒野-城市界面边界），可能将美洲狮吸引到工作或发展景观，潜在地增加冲突机会。

我们发现美洲狮对两种不同但相关的人类干扰形式表现出相反反应：发展区和主要道路。合并分析表明，虽然美洲狮总体上移动时回避发展区，但它们倾向于选择道路及邻近区域。尽管本数据集仅考虑较大道路（州道）未捕捉与木材采伐相关的广泛伐木道路，但选择主要道路附近栖息地可能反映了偏好能耗较低的移动路径，特别是对必须进行广泛移动寻找新家域或保卫大领域的扩散者和雄性美洲狮。事实上，本研究中的雄性美洲狮，特别是扩散雄性，移动时比雌性更强地选择道路。道路不可避免地通向发展区，这可能有助于解释牲畜冲突后州机构杀死的雄性美洲狮数量不成比例地多于雌性（2020至2022全州112只雄性 vs 73只雌性）。对奥林匹克山狮种群而言，不成比例地移除雄性令人担忧，近期研究强调了雄性遗传贡献的重要性。

牲畜冲突与狩猎野生猎物期间栖息地选择的强关联表明，在我们的研究区，美洲狮与牲畜的冲突可能主要是机会主义的，由鹿类和马鹿栖息地中家养动物的存在及美洲狮选择野生有蹄类狩猎成功率高的地方（如林缘）驱动。其他系统的工作也表明美洲狮对次要猎物（包括较小本地物种和家养动物）的捕食主要是机会主义的，且家养动物捕食主要针对较小牲畜物种（绵羊和山羊）和宠物（主要是家猫）。总之，这些发现表明在与人共居的美洲狮社区中鼓励共存的双重策略：通过最小化公共野生动物投喂劝阻鹿类和马鹿在靠近人类处度过过多时间；夜间将宠物留在室内，将绵羊和山羊关在屋顶夜间围栏中远离田地边缘并靠近房屋。通过减少美洲狮狩猎野生猎物时遇见这些物种的机会，此类策略可能高效缓解与家养动物的冲突。通过实施美洲狮-牲畜冲突后的非致死解决方案（如易地）可进一步支持共存，保持更多美洲狮存活，并改善奥林匹克美洲狮种群及其他靠近人类人口中心美洲狮种群特征性的较低遗传多样性和较高近交系数。

据报道的捕食事件和美洲狮目击都与除成年雌性外所有美洲狮的喂食点选择强烈相关。这可能解释为许多靠近人类改造景观的区域提供高质量鹿类和马鹿栖息地，且美洲狮可能在猎杀附近停留较长时间（数天），潜在地增加人类遇见机会。我们的模型归类为高喂食适宜性（但非高移动适宜性）的奥林匹克半岛区域平均具有中等水平的人类发展（平均发展覆盖率=17.5%）。其他系统已表明此类中等发展区域（如城市外围和农村社区）对美洲狮特别危险。在科罗拉多Front Range和加州Santa Cruz山脉，发现美洲狮-牲畜冲突在低至中等住房密度区最高，后者导致这些区域美洲狮报复性捕杀水平最高。相反，我们发现牲畜捕食事件和人类目击与美洲狮移动时的栖息地选择强烈负相关，且所有美洲狮移动时都强烈回避农业和发展区。这些发现表明美洲狮在景观中移动时对人类带来的风险高度敏感，可能通过空间和时间（如增加夜行性）避免人类接触，但美洲狮在狩猎时愿意承受更高人为风险，这可能与饥饿水平和距上次猎杀时间相关。

值得注意的是，对给定栖息地因子的选择程度可能取决于评估选择的空间时间尺度。鉴于本数据集可用（即两小时移动重定位和离散猎杀位置）及适合其分析的方法，移动和喂食点选择模型必然在不同尺度处理选择，并使用不同方法评估可用栖息地。用于处理移动选择的iSSA模型比较两小时移动"步"尺度的使用和可用栖息地，平均步长594（±732 SD）米，而喂食点RSF比较使用猎杀位置与从给定美洲狮使用区（即MCP"家域"）抽取的随机位置，可能需数天穿越。此外，用于拟合iSSA的条件模型比较每个使用步与移动核内一组独特10个可用步，因此可用栖息地随每步变化，而RSF模型中可用位置集对每个使用位置相同。因此，iSSA和RSF模型的预测不可互换，仅相对可比（即预测移动 vs 喂食相对高适宜性的位置）。然而，我们认为将分析尺度与美洲狮可能做出相关行为决策的尺度匹配很重要，并假定景观中下一步移动决策的决策在固有上比家域中何处狩猎猎物的决策尺度小。因此我们的结果应理解为移动和喂食分析间的合适空间尺度和可用域固有不同。

结论

野生动物与人类间稳定有弹性的共存需要共适应，即人类和野生动物双方的行为调整以最小化冲突并潜在实现互利。美洲狮已显示适应人类环境的惊人能力，利用改造景观和人为资源，在许多情况下紧靠大型人类人口中心存续。然而，人类对美洲狮存在的适应 arguably 较不积极。美洲狮狩猎限额最近在美西大部分地区增加，对美洲狮种群产生负面影响，且对"问题"个体的致死移除仍是冲突的主要响应。这些行动建立了Carter和Linnell所称的"相互损害"场景，其中各方（人类和美洲狮）对另一方有真实或感知的负面影响，这与长期共存不一致。然而，我们的工作有助于不断增长的证据表明可行路径通向稳定人美洲狮共存，其中保留靠近人类主导景观的足够高质量美洲狮栖息地，并促进人类行为可实现调整减少美洲狮与家养动物间的机会性相遇。推进此类结果需要额外努力量化和传达捕食者可为人类社会提供的优势（如通过限制有蹄类猎物的能力，潜在有蹄类冲突高时），理想地迈向"持续共同受益"场景，以强共适应和互利认可为特征。