Riccia sorocarpa地钱体与土壤微生物组的分类与功能分化揭示早期陆生植物-微生物互作新机制

本研究针对早期陆生植物地钱（Riccia sorocarpa）微生物组研究不足的问题，通过纳米孔测序和宏基因组分析，揭示了地钱体微生物组相比土壤具有更高的多样性、功能特异性及氮硫循环关键功能富集。研究结果为理解植物-微生物共生进化机制提供了新视角，对生态系统恢复和农业可持续发展具有重要指导意义。

　　

在植物微生物组研究飞速发展的今天，科学家们对高等植物与微生物的互作机制已有了深入认识，然而作为早期陆生植物代表的地钱类苔藓植物，其微生物组研究仍处于起步阶段。这类古老植物在生态系统中扮演着先锋物种的重要角色，能够促进岩石风化、水分保持和营养循环，特别是在贫瘠环境中形成生物土壤结皮（biological soil crusts），为后续植被发育奠定基础。但是，地钱究竟如何通过其独特的微生物组来适应恶劣环境？这些微生物组与周围土壤微生物组有何本质区别？这些问题一直缺乏系统性的研究。

为了解答这些科学问题，波兰研究团队以常见晶体草（Riccia sorocarpa Bisch.）为研究对象，开展了一项创新性的比较研究。该研究采用牛津纳米孔技术（Oxford Nanopore Technologies）进行长读长测序，结合宏基因组分析方法，对地钱体及其相邻根际土壤的微生物组进行了全面解析。研究地点选在波兰沃米亚-马祖里省的农业田，该地区土壤类型为Haplic Cambisols（相当于波兰分类中的Brunatne wlasciwe类型B），气候温和，年降水量600-700毫米，为地钱的生长提供了典型生境。

研究人员采集了5个复合土壤样本和5个地钱体样本，使用PureLinkTM Microbiome DNA Purification Kit和DNeasy? Plant Mini Kit分别提取DNA，通过连接测序法构建文库并在MinION Mk1C测序仪上完成测序。数据分析采用BugSeq软件进行物种分类，使用MicrobiotaProcess包进行α多样性分析和主坐标分析（PCoA），并通过FAPROTAX数据库进行功能预测。

研究结果令人瞩目。在微生物多样性方面，地钱体表现出远超土壤的微生物丰富度——地钱体中鉴定到12,925个细菌物种和672个真菌物种，而土壤中仅有3,389个细菌物种和72个真菌物种。尽管两者共享3,305个细菌物种和67个真菌物种，但地钱体特有的微生物种类数量显著更高，表明地钱体形成了一个高度选择性的微环境。

通过主坐标分析发现，地钱体和土壤样本在PCo1轴上明显分离（解释71.08%的变异），地钱体样本组内变异较小，表明其微生物组成更加稳定。α多样性分析进一步证实，地钱体微生物组的香农（Shannon）和辛普森（Simpson）指数均显著高于土壤（p=0.0079），说明地钱体不仅物种丰富度高，而且物种分布更加均匀。

在分类组成上，地钱体显著富集了Cytophagales、Eubacteriales、Hyphomicrobiales、Lactobacillales、Micrococcales、Mycobacteriales和Sphingomonadales等细菌目；而土壤中则主要富集Eucoccidiorida和Piroplasmida。真菌方面，Chaetothyriales、Eurotiales、Pleosporales、Hypocreales和Glomerales等地钱体优势菌目包含多种内生菌和潜在共生真菌。

功能分析揭示了更深刻的差异。地钱体微生物组显著富集了与光养（phototrophy）、木质素分解（ligninolysis）、尿素分解（ureolysis）、氮硫循环以及植物病原性相关的功能；而土壤微生物组则以化能异养（chemoheterotrophy）和芳香化合物降解为主。特别值得注意的是，地钱体中检测到的Nostoc punctiforme等蓝细菌具有固氮和光养能力，可能为宿主在贫氮环境中提供关键氮源。

研究人员还鉴定出了10个在两地共同存在且高丰度的核心微生物种类，包括Nostoc punctiforme、Oscillatoria nigro-viridis、Bradyrhizobium algeriense等细菌，以及Exophiala bonariae、Rhizophagus irregularis等真菌。其中Rhizophagus irregularis作为丛枝菌根真菌（Glomeromycota）的发现尤为引人注目，这可能意味着地钱与真菌之间存在着类似早期陆生植物的共生关系。

讨论部分深入探讨了这些发现的科学意义。地钱体微生物组的高度多样性和功能特异性表明，地钱并非被动地携带微生物，而是主动塑造了一个功能整合的全息体（holobiont）。这种微生物组结构可能通过营养互补、应激保护和信号调节等多种方式增强宿主的环境适应能力。特别是氮硫循环相关功能的富集，直接解决了贫瘠环境中的营养限制问题；而光养微生物的存在则可能为地钱提供额外的碳源。

从进化角度看，地钱作为基部陆生植物代表，其与微生物的共生关系可能反映了早期陆生植物与微生物互作的原始形态。研究检测到的Glomeromycota真菌与地钱的关联，为植物-真菌共生的早期进化提供了现代证据，支持了"地钱可能保留了祖先共生特征"的假说。

这项研究的发现不仅增进了我们对早期陆生植物-微生物互作的理解，还具有重要的应用潜力。地钱微生物组中具有固氮、解磷、抗逆等功能的微生物，可能成为开发生物制剂（biopreparations）的重要资源，用于农业可持续发展和生态系统恢复。特别在气候变化背景下，理解地钱这类先锋物种如何通过微生物组增强环境韧性，对生态保护具有重要指导价值。

该研究发表在《Biologia》期刊上，通过综合运用纳米孔测序、宏基因组分析和生物信息学方法，首次全面揭示了地钱体与土壤微生物组的分类和功能分化，为植物微生物组研究提供了新视角，也为探索早期陆生植物与微生物共进化机制奠定了重要基础。