完全水生两栖动物非洲爪蟾从变态到成体过程中器官特异性有氧与无氧代谢的转变

本综述系统揭示了非洲爪蟾（Xenopus laevis）从变态到成体发育过程中四种器官（肠道、肝脏、心脏和后肢肌肉）能量代谢途径的重编程规律。研究通过测定线粒体体积（CS）、氧化能力（SDH）、耗氧能力（COX）和无氧能力（LDH）等关键酶活性，发现器官特异性代谢模式与组织重塑程度（如肠道变态期凋亡）和功能需求（如成体运动增强）密切关联。该工作为理解发育转换中能量动态调控机制及其生态进化意义提供了重要范式。

　　

引言

动物发育过程中能量生产模式的转变是理解发育调控机制的核心议题。两栖类作为经历剧烈变态过程的典型模型，其器官特异性代谢变化尚缺乏系统研究。本研究以完全水生的非洲爪蟾（Xenopus laevis）为对象，从变态初期（NF60阶段）到性成熟成体（2年龄）五个发育阶段，系统分析了肠道、肝脏、心脏和后肢肌肉四种器官的有氧与无氧代谢能力变化。

材料与方法

研究通过测定四种关键酶活性评估代谢状态： citrate synthase（CS）作为线粒体体积指标，succinate dehydrogenase（SDH）反映氧化能力，cytochrome c oxidase（COX）表征耗氧能力，lactate dehydrogenase（LDH）指示无氧能力。组织匀浆后在384孔板中用分光光度法测定酶活，所有数据经线性混合模型统计分析并校正线粒体体积（SDH和COX）或直接分析（LDH）。

结果

线粒体体积（CS活性）呈现器官特异性变化：肠道在变态期（NF60-NF66）显著增加，成体期先降后升；肝脏持续下降；心脏保持稳定；后肢肌肉从变态后持续增长至7月龄稳定。氧化能力（SDH/CS）在肠道、心脏和后肢的变态期低于后期，肝脏则呈现相反模式。耗氧能力（COX/CS）在肠道和后肢无显著变化，肝脏在成体期先升后降，心脏在变态后持续增强。无氧能力（LDH）在所有器官均随发育持续上升，尤以心脏和后肢肌肉增幅最大。

讨论

代谢模式与器官发育特征高度吻合。肠道在变态期经历70%缩短和上皮细胞重建，需更高有氧能量支持凋亡和干细胞分化，但其无氧能力下降可能与微生物组氧环境改变相关。后肢肌肉在多核肌纤维形成过程中同步提升有氧代谢能力。心脏虽无结构重塑，但成体期耗氧能力增强反映其线粒体功能成熟，符合脊椎动物心脏发育规律。肝脏有氧代谢下降可能与变态期停食及成体期能量需求转变有关。

无氧代谢的普遍增强揭示重要适应策略：后肢肌肉通过糖酵解支持爆发式运动（捕食和避敌），心脏高LDH活性利于乳酸氧化供能，肝脏则可能通过糖异生参与乳酸循环。肠道SDH活性变化暗示其与微生物组互作（如琥珀酸调控厌氧菌定植）和免疫功能发育的关联。

结论

本研究首次绘制了两栖动物发育全过程的器官代谢图谱，证明代谢重编程与生命史转换的协同演化：变态期代谢变化主要驱动因素为组织重塑（如肠道和后肢），而成体期则更多受功能需求（如运动和能量分配）调控。这种代谢可塑性为生物适应不同生态场景提供了生理基础，对理解全球变化下两栖类适应性进化具有启示意义。

作者贡献与伦理

研究由多国团队合作完成，实验设计符合动物伦理规范，未使用Home Office许可的疼痛诱导程序。