日本、琉球和伊豆-小笠原海沟（西北太平洋）的地震扰动、生产力与深度塑造了超深渊底栖生境与生物多样性

本研究利用载人潜水器对日本海沟、琉球海沟和伊豆-小笠原海沟的深渊带（>6000米）进行了首次系统的视频样带调查，揭示了地震活动性（Seismic Activity）、表层生产力（Primary Productivity）和深度梯度如何共同塑造了超深渊（Hadal）底栖生境结构与群落组成。研究发现不同海沟及同一海沟内的不同区域（如上盘、下盘、海沟轴）其生物群落存在显著差异，营养丰富的日本海沟以高丰度的沉积食性生物（如Elpidia holothurians）和mysid shrimp为特征，而贫营养的琉球海沟则以ophiuroids为主。地震扰动通过改变栖息地结构（如产生碎屑场）影响了生物多样性格局，稳定区域（如下盘）支持了更高的物种丰富度和多样性。研究强调了多尺度环境因子（POC通量、底质类型、地形）对超深渊生物多样性的交互控制作用，为理解地球最深处生态系统的运作机制提供了关键见解。

　　

引言

深海俯冲海沟构成了超深渊带（水深超过6000米）的主体，是海洋中最深却了解最少的生物带。位于西北太平洋的日本海沟、琉球海沟和伊豆-小笠原海沟（又称伊豆-博宁海沟）完全位于日本专属经济区内。此前对这些海沟深渊深度的生物研究多采用底拖网或诱饵着陆器，而通过载人潜水器进行原位视频样带观测以研究底栖生境和生物多样性的工作仍然极为稀缺。因此，关于日本海沟深渊深度的海底生境特征、生物多样性组成以及产生和维持其多样性的大尺度过程的影响，仍存在知识空白。

日本俯冲海沟位于一个复杂的构造背景下，导致了不同的地震特征和海底扰动 regime。太平洋板块沿日本-伊豆-小笠原海沟边界俯冲至鄂霍次克板块和菲律宾海板块之下，而菲律宾海板块则沿琉球海沟边缘俯冲至阿穆尔板块之下。日本海沟以引发海啸的巨型逆冲地震闻名，这些地震导致深处发生大规模块体运动事件，并使沉积物再悬浮至海床以上数千米。沿琉球海沟，每3-4个月会发生群发型甚低频地震，并受大约每6个月重复一次的重复性慢滑事件（SSEs）调制。伊豆-小笠原海沟边缘的俯冲被认为主要是无震滑动，不会产生大地震，尽管有慢滑事件现象的记录。一些研究表明该海沟北部和南部区域的地震活动存在细微差异。

扰动水平在单个海沟内确实可以变化。上覆板块（即弧前）通常更陡，可能比逐渐倾斜的下伏构造板块经历更频繁的滑坡和浊流。然而，下伏板块通过广泛的断层网络以及地垒和地堑结构表现出显著的异质性，这是构造板块弯曲的结果，可能局部导致岩石碎屑沉积和碎屑崩塌。这造成了两个侧翼之间不同的海底条件，很可能在相似深度支持不同的生物群落。

生态系统，包括那些位于深海底的生态系统，是由影响栖息地结构和生态演替速率的空间和时间扰动 regime 所塑造的。频繁的地震活动以滑坡、浊流和沉积物再悬浮的形式引入扰动，重塑海底并影响栖息地的可用性和组成。中度干扰假说（IDH）概念化了干扰对生物多样性的影响，并假定中等程度的干扰状态允许最大多样性的物种存在。

干扰-多样性关系在生态系统中的实际表现也取决于生产力。在食物有限的深海环境中，上覆水体的初级生产力影响海底的营养可用性和底栖群落结构，包括在超深渊带。颗粒有机碳（POC）通过沉积和沉积物再分配（受地震活动影响的过程）在海沟轴心积累，是营养输入和生物生产力的代表。覆盖日本海沟上方的水域生产力 regime 各不相同。Longhurst等人将日本海沟和琉球海沟置于生物地球化学省‘黑潮（KURO）’内，初级生产率为193 g C m^?2 yr.^?1。而伊豆-小笠原海沟则位于‘北大西洋副热带环流（NPST）’，具有较低的初级生产率110 g C m^?2 yr.^?1。

本研究利用罕见的深渊深度载人潜水器视频调查，检查了三个日本俯冲海沟的底栖生境和相关生物多样性。通过比较深度、表层生产力和扰动历史不同的地点，本研究旨在调查这些大尺度环境差异是否反映在栖息地结构、群落组成和/或功能特征上。

方法

研究区域

载人潜水器视频和多波束测深调查在日本近海的三个俯冲海沟进行（图1）。日本海沟与日本东海岸平行延伸611公里。其水深大于6000米的表面积为37,854平方公里，最大深度在36.065° N/142.725° E处为8046米。在日本海沟进行了三次潜水器下潜：一次在2011年东北地震震中位置的海沟轴（7529米），一次在2011年震中位置以北的弧前（7313米），一次在相邻的向海下伏斜坡上（7370米）。

伊豆-小笠awara（或伊豆-博宁）海沟从日本海沟向南延伸至伊豆-小笠原海台，跨度1122公里，覆盖105,328平方公里水深大于6000米的海底。根据公开的测深数据，其最大深度约为9990米，尽管在这次考察中发现其为9775米。它在Boso三重连接点附近与日本海沟连接，那里是太平洋、阿穆尔和菲律宾海构造板块汇聚的地方。在伊豆-小笠原海沟进行了两次潜水器下潜：一次在南端的最深点（9775米），一次在北部，位于Boso三重连接点的基部（9137米）。

琉球海沟向西南至东北延伸，与日本西南诸岛平行。该海沟长1012公里，水深大于6000米的表面积为39,073平方公里。最深处位于一个约108公里长的 elongated 凹陷的西南端。在琉球海沟的最深点进行了一次潜水器下潜（7310米）。

数据收集

为了确定潜水地点并描述海底地形，每个海沟都使用全海深 rated 的1°×2° Kongsberg EM 124多波束回声测深仪（MBES）进行了勘测。使用的潜水器是深海潜水器（DSV）Limiting Factor号（Triton 36,000/2），额定为全海深作业，由一名驾驶员和一名科学观察员操作。视频样带使用两个外部安装的高清摄像机记录，由十个15,500流明的LED灯照明。潜水器下潜计划从样带最深处开始，逐渐向上坡移动。驾驶员旨在保持稳定的离底高度1米。该系统没有精确的水下导航系统，因此没有记录连续的定位数据。本研究中报告的深度和位置来源于双导管温度深度探头。

视频注释

使用EventMeasure软件从视频片段中连续注释底栖、底栖游泳和水层-底栖大型生物（操作上定义为在视频数据中足够大以便可见的生物）。仅当潜水器离海底足够近以保证均匀照明（约1米）、条件适合图像注释（例如，海底未被沉积物再悬浮遮蔽）且潜水器以恒定速度移动时，才对视频片段进行注释。生物被鉴定到最低可能的分类单元，在无法进行物种级鉴定时，将其归入推定的‘形态分类单元’，即基于可观察特征的形态 distinct 单元。虽然物种级鉴定是首选，但在深海环境中，收集物理标本通常不切实际或不可能，因此使用形态分类单元是一种广泛接受的做法。这些作为操作分类单元（OTUs），可以在生物多样性评估和群落分析中作为合适的替代指标。还记录了每个形态型的摄食策略和运动方式作为生物生活方式特征。

使用结合了底质和地形特征的栖息地类别来识别栖息地，这些特征 adapted 自Greene等人。底质被分类为软质（细粒沉积物和泥）、混合（有岩石露头的沉积区域、带有细粒沉积物覆盖层的基岩或碎屑场）或硬质（大面积的基岩露头或倾斜的基岩陡崖）。整个每次潜水器下潜过程中海底的陡度被定性估计并评分為平坦（0°–10°）、中等坡度（10°–50°）或陡坡/近垂直壁（>50°）。这些特征被结合 used 来定义以下栖息地类别（图2）：

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  FlatSed：平坦平原至缓坡，包含软质细粒沉积物。偶尔有生物扰动区域。

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  SlopeSed：中等坡度，包含软质细粒沉积物，偶尔有砾石。可能包括局部的粗糙、起伏地形和/或下坡沟壑。

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  FlatDeb：平坦平原至缓坡，包含分选差的、棱角状的碎屑，主要由卵石和碎石大小的碎片组成，通常覆盖有细粒沉积物覆盖层。

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  SlopeDeb：中等坡度，包含分选差的、棱角状的、大小混合的碎屑，通常带有细粒沉积物覆盖层。

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  FlatSedRock：平坦平原至缓坡，包含软质细粒沉积物，有成层的基岩露头或巨砾区域，通常带有细粒沉积物覆盖层。

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  SlopeSedRock：中等坡度，包含软质细粒沉积物，有成层的基岩露头或巨砾区域，通常带有细粒沉积物覆盖层。

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  FlatRock：平坦平原至缓坡，主要是成层的基岩露头，带有软质细粒沉积物覆盖层。

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  Esc：近垂直和垂直的、成层的基岩陡崖，壁架上有池塘状沉积物覆盖（<1厘米）。

统计分析

所有数据格式化和分析均在R v4.4.2中进行，使用‘dplyr’、‘tidyverse’、‘vegan’、‘ggplot2’和‘indicspecies’等包。注释的视频数据用于生成每次下潜的生物多样性和栖息地描述。由于下潜条件、速度和离海底距离的差异，部分下潜段落未被包括在内，导致总下潜时间不同。为了校正不同下潜间镜头长度的变化，通过将每个形态分类单元的总个体数除以下潜分析视频片段的长度（分钟数）来计算每次下潜的相对丰度（每分钟个体数）。还为每次下潜记录了功能性状（摄食和移动性）。

注释的视频数据被划分为三分钟的采样单元，用于进一步的定量分析。基于时间的样本被认为是在没有定位数据的情况下为每次下潜获得统计重复的最合理可行的方法。来自相同或相邻视频段的样本间隔30秒，以防止空间重叠。选择采样持续时间是为了平衡采样单元的数量和每个采样单元内的生物观察数量。

获得了每个三分钟采样单元的总丰度、形态分类单元丰富度和香农多样性，并在分析前对丰度数据进行对数转换。记录了 Xenophyophores，但由于难以可靠区分活体个体和空壳，将其排除在定量分析之外。通过200次排列生成的随机化物种累积曲线（SACs）评估了采样工作的充分性，并估计了各次下潜的形态分类单元丰富度。使用多数规则为每个采样单元分配一个栖息地类别。

使用非度量多维标度（nMDS）图评估了来自不同下潜的采样单元之间群落组成的相似性。这些图基于对数转换后的动物丰度数据的Bray-Curtis相异度构建。每次下潜内样本的分布通过围绕每次下潜质心的95%置信椭圆（基于标准差）进行可视化。叠加的物种得分代表与nMDS排序显著相关的形态分类单元，这是通过使用envfit函数进行的排列检验（999次）确定的。

在PRIMER v7中使用多元PERMANOVA统计检验了海沟、下潜和栖息地类型引起的群落结构变化。下潜被包括为海沟内的固定嵌套因子，栖息地作为下潜和海沟内的随机嵌套因子。PERMANOVA在基于对数转换动物丰度数据的Bray-Curtis相异度矩阵上进行了9999次排列。事后成对比较检验了每个因子特定对之间的显著差异。PERMDISP分析评估了跨海沟、下潜和栖息地类型的群落组成变异性差异。

使用指示值方法进行了指示物种分析，该方法结合了物种特异性和样本保真度，并使用999次排列识别了与下潜和栖息地特征显著相关的形态分类单元。为了在识别栖息地特征效应时校正三个海沟和深度梯度上的动物差异，该分析按深度分层：日本和琉球（上超深渊）海沟与伊豆-小笠原（下超深渊）海沟分开分析。

最后，单变量PERMANOVAs统计检验了总丰度、形态分类单元丰富度和多样性的差异，以了解海沟、下潜和栖息地类别引起的群落特征变化，使用了丰富度、多样性和对数转换丰度的欧几里得距离矩阵。单变量PERMANOVAs使用与多元PERMANOVA相同的设计和排列，并进行事后比较以检验每个因子特定对之间的显著差异。

结果

潜水器下潜深度剖面 traversed 了多变的地形和深度梯度（图3）。每次下潜的完整描述可在支持信息的附录S1中找到。

动物观察

从六次下潜的750分钟注释潜水器视频数据中，共识别出29,556个个体生物，属于70个形态分类单元和11个不同的门（表2）。各次下潜中丰富的形态分类单元如图4所示，门、摄食方式、运动策略和栖息地如图5所示（所有遇到的形态分类单元见图S2.1，每个形态分类单元的摄食和移动性状见表S2.3）。在六次下潜中的四次，物种累积曲线（SACs）（图S2.2）接近渐近线。EC_LF2_7300和RT_LF1_7340的曲线逐渐上升，表明在这些地点进一步采样可能会产生额外的形态分类单元。

在所有下潜中常见的形态分类单元包括端足类、munnopsid等足类、多毛类蠕虫和 elasipodid 海参。罕见的形态分类单元（出现在一次下潜或相对丰度较低）包括 octacnemid 被囊类和肠鳃类。形态分类单元丰富度（形态分类单元数量）最高的门是刺胞动物门和棘皮动物门；单形态分类单元的门包括半索动物门、纽形动物门和多孔动物门（表2）。

在日本海沟，海沟轴下潜（EC_LF1_7500）以沉积食性的 elasipodid 海参（Elpidia spp., 27 ind min^?1, 占所有观察个体的43.4%）、mysid 虾（37.8%）和角海葵（6.0%）为主。弧前下潜（EC_LF2_7300）中最丰富的形态分类单元是mysid虾（70.2%），以及munnopsid等足类（Rectisura herculea 和 Munnopsidae spp., 合计15.5%）和多毛类蠕虫（3.7%）。下伏斜坡下潜（EC_LF3_7500）拥有最高的个体形态分类单元数量和多样性（表2），以munnopsid等足类 Rectisura herculea（22.6%）、mysid虾（21.1%）、海葵（9.9%）、海参（Peniagone spp., 7.2%）和valviferan等足类（Antarcturidae gen. indet., 7.6%）为特征。Octacnemid 被囊类和海鞘类为弧前和下伏斜坡所独有，在其他地点缺失。

在琉球海沟的下潜中，蛇尾类是最丰富的形态分类单元（17 ind min^?1, 占所有注释个体的69.9%），但在其他下潜地点未观察到。海参（Peniagone spp., 6.5%）和tanaid Gigantapseudes sp. indet.（5.5%）也存在，还有端足类（5.3%），尽管丰度较低。

在伊豆-小笠原海沟，最深的南端下潜（IO_LF1_9800）有丰富的 cladorhizid 海绵（39 ind min^?1, 55.5%）、海百合（Bathycrinus sp. indet. 2, 22.7%）和海参（Peniagone spp., 7.8%）。靠近三重连接点的北部海沟下潜（TJ_LF1_9100）以海百合（Bathycrinus sp. indet. 2, 17 ind min^?1 和 57.6%）、多毛类蠕虫（12.5%）和海参 Elpidia spp.（11.8%）为主。这些下潜调查的区域比日本海沟和琉球海沟支持了更高相对丰度的悬浮摄食和固着生物（图5b,c, 表S2.3）。

群落结构与组成

海沟间的群落结构不同，nMDS图中海沟簇的分离表明了这一点（图6a）。在海沟内，在相似深度进行的下潜显示出更大的生物相似性。在日本海沟，nMDS中部分重叠的置信椭圆（图6a）表明三次下潜EC_LF1_7500、EC_LF2_7300和EC_LF3_7500之间存在组成相似性。这种模式在海沟轴（EC_LF1_7500）和弧前（EC_LF2_7300）下潜之间最为明显，而海沟轴和下伏斜坡（EC_LF3_7500）下潜重叠较少，表明这两个环境之间的组成差异更大。在伊豆-小笠原海沟，观察到类似的模式：下潜IO_LF1_9800和TJ_LF1_9100都在较低的超深渊深度（~9100–9800米），显示出重叠的椭圆，表明同一海沟内这些深度的生物相似性。相比之下，琉球海沟的RT_LF1_7340下潜在生物上与日本海沟和伊豆-小笠原海沟的下潜都不同。在一些单独的下潜中也观察到了变异性，这反映在置信椭圆的大小和分布上。相比之下，EC_LF3_7500和IO_LF1_9800显示出最紧密聚集的点，表明动物组成内部相似性更高。

多元PERMANOVA证实了海沟间（p < 0.001, Pseudo-F = 23.997）、个体下潜间（p < 0.001, Pseudo-F = 10.647）和栖息地间（p < 0.001, Pseudo-F = 1.7656）的组成存在显著差异。对‘海沟’和‘下潜’的事后成对检验表明所有海沟组合之间存在显著差异，并且日本海沟内所有下潜对之间以及伊豆-小笠原海沟内两个下潜之间也存在显著差异。在六次下潜中的五次，平坦沉积区域（FlatSed）承载的群落与该下潜中至少一种其他栖息地类型不同（表S3.2）。观察到海沟间、下潜间和栖息地间的 dispersion 存在显著变异，表明数据点的 spread 可能额外影响了这些因素之间的群落组成差异。

指示值分析确定了显著的形态分类单元关联。在包括在多元分析中的65个形态分类单元中，29个与一次下潜显著相关，23个与多次（2-5次）下潜相关（表2, 图6b）。下潜EC_LF3_7500拥有最多数量的 exclusively 与该下潜相关的形态分类单元（9个）。相比之下，只有两个显示出与EC_LF2_7300的独特关联。日本和琉球海沟上超深渊深度的下潜之间共享的指示类群包括sabellid蠕虫（Sabellidae spp.）和几种节肢动物（Munnopsidae spp., Rectisura herculea, Mysidae spp. 和 Benthesicymus crenatus），而海百合（Bathycrinus sp. indet. 2）和海葵（Actiniaria fam. indet. 1 和 4）则表征了伊豆-小笠原海沟下超深渊深度的下潜。日本海沟和伊豆-小笠原海沟共享指示类群（Elpidia spp., Actiniaria sp. indet. 1 和 3, Ceriantharia fam. indet., Princaxelia jamiesoni）。

形态分类单元与栖息地的关联按深度和海沟考虑。在上超深渊下潜中，琉球海沟有两个形态分类单元表现出显著的栖息地关联，而日本海沟显示的关联由底质特征驱动。软沉积栖息地在琉球海沟承载了蛇尾类（Ophiuroidea spp.）、sabellid蠕虫（Sabellidae spp.）和海参（Mesothuria spp.），在日本海沟承载了管海葵（Ceriantharia fam. indet.）和匙吻虫（Echiuroidea spp., Echiuroidea fam. indet. 1）。在日本海沟，平坦至缓坡软沉积栖息地和碎屑场（FlatSed + SlopeSed + FlatDeb）的组合，构成了EC_LF1_7500期间遇到的大部分底质（图5d），支持了高丰度的elasipodid海参（Elpidia spp.）以及多鳞虫（Lepidonotopodini spp.）和cydippids（Cydippida fam. indet. 1）。混合到硬质底物（FlatSedRock + SlopeSedRock + FlatRock + Esc的组合），主要出现在EC_LF3_7500（图5d），承载了octacnemid被囊类（Octacnemidae gen. indet. 2）、等足类（Antarcturidae gen. indet., Rectisura herculea）、海葵（Actiniaria fam. indet. 3 和 7）、腹足类（Buccinidae gen. indet.）和海星 Hymenaster sp. indet.。在超过5种栖息地类型中发现的广布形态分类单元包括端足类、多毛类蠕虫和海参。

在伊豆-小笠原海沟的下超深渊下潜中，最显著的形态分类单元关联与斜坡栖息地类型有关。平坦沉积栖息地和碎屑场（FlatSed + FlatDeb）支持海参（Mesothuria spp.）和海葵（Actiniaria fam. indet. 2），而更陡的混合底物（SlopeSed + SlopeDeb + SlopeSedRock + Esc的组合）（图5d）则 populated 了丰富的 cladorhizid 海绵（Cladorhizidae gen. indet., 仅在IO_LF1_9800）和管海葵（Ceriantharia fam. indet.）。海百合（Bathycrinus sp. indet. 2）、第二种海葵形态型（Actiniaria fam. indet. 4）和 Elpidia sp. indet. 3 与混合到硬质斜坡和碎屑场有关。与多种栖息地类型相关的广布类群包括海参（Peniagone spp.）和Actiniaria fam. indet. 3。

丰度、丰富度和多样性模式

单变量PERMANOVAs评估了总丰度、丰富度和香农多样性在海沟间、海沟内下潜间以及下潜内发现的栖息地类型之间的差异。

生物丰度在海沟间、这些海沟内的下潜间或栖息地类型间没有显著差异（p > 0.05）。然而，丰度在下潜内部变化很大，特别是在EC_LF1_7500、EC_LF2_7300和IO_LF1_9800中（图7a 和 S3.1）。EC_LF1_7500和IO_LF1_9800的平坦至缓坡软沉积栖息地以及EC_LF3_7500和IO_LF1_9800的缓坡混合底物（图7b 和 S3.1）具有最高的生物丰度。相反，EC_LF1_7500和EC_LF2_7300的碎屑场（SlopeDeb）生物丰度较低（图7b 和 S3.1）。

丰富度和多样性在海沟间、下潜间和栖息地类别间存在显著差异（p < 0.05）。最值得注意的是，与其它下潜相比，日本海沟下伏斜坡的下潜EC_LF3_7500的丰富度和多样性显著更高（图7a），特别是在平坦至缓坡的软质到混合底物区域（FlatSed + FlatSedRock + SlopeSedRock）（图S3.1）。这些栖息地在大多数下潜中承载了较高的平均丰富度和多样性，除了EC_LF2_7300和IO_LF1_9800，这些地方没有发现跨栖息地的形态分类单元丰富度和多样性差异。在EC_LF1_7500、EC_LF2_7300、TJ_LF1_9100和RT_LF1_7340的陡崖（Esc）上，丰富度和多样性最低（图7b 和 S3.1），后一次下潜总体表现出较低的多样性和丰富度（图7a）。EC_LF1_7500和TJ_LF1_9100的碎屑场（FlatDeb 和 SlopeDeb）也以低丰富度和多样性为特征（图7b 和 S3.1）。

讨论

本研究报告的六次潜水器下潜代表了自Kaiko ROV以来在该区域进行的首次超深渊视频样带调查，并允许对日本三个具有不同生产力和地震扰动 regime 的海沟的超深渊海底环境异质性和相关生态模式进行罕见观察。与更常用于调查超深渊深度的拖网样本和固定着陆器图像相比，穿越超深渊海底环境以研究底栖栖息地和生物多样性的空间连续视觉图像在全球范围内仍然稀缺。

区域生产力模式对上超深渊生物多样性的影响

大尺度区域过程（如表层初级生产力和颗粒有机碳（POC）通量）的差异可能导致在可比深度（日本海沟约7500米，琉球海沟约7000米）观察到的 distinct 底栖群落。尽管位于同一生物地理省（黑潮，Longhurst等人），但Lutz等人预测日本海沟的平均POC输入（3.05 ± 0.54 g C m^?2 yr.^?1 ± SD）是相对贫营养的琉球海沟（0.90 ± 0.91 g C m^?2 yr.^?1 ± SD）的三倍多。琉球海沟POC通量的这种减少可能是生产力高的黑潮流过琉球海沟的结果。日本海沟和琉球海沟海沟轴群落之间的对比可能反映了营养输入和能量可用性的差异。在日本海沟，高丰度的沉积食性elasipodid海参的出现可能表明营养供应增加，这与其它海沟和深海环境的观察一致。相比之下，日本海沟海沟轴和弧前下潜的高丰度计数主要由mysids驱动，它们从水层中滤食，并被假定是富碳超深渊海沟食物网的重要组成部分。mysids或沉积食性海参在琉球海沟轴的出现丰度相对较低，后者反而以蛇尾类为主。虽然蛇尾类常见于一系列深海底栖群落中，但它们的一般性和机会性摄食策略——包括沉积摄食、食腐和悬浮摄食——