乙醇介导植物非生物胁迫耐受性：机制与应用前景

为应对气候变化加剧的非生物胁迫，研究人员系统解析了乙醇（EtOH）在植物胁迫响应中的生理与分子机制，发现低浓度EtOH通过调控气孔关闭、抗氧化防御、应激基因表达及未折叠蛋白响应（UPR）等途径显著增强作物对干旱、盐碱、高温及缺氧等多种胁迫的耐受性，为开发绿色高效的作物抗逆策略提供了新思路。

　　

随着全球气候变化日益加剧，高温、干旱、盐碱和洪涝等非生物胁迫对作物生长发育构成严重威胁，导致农作物大幅减产，危及粮食安全。传统遗传改良手段虽有效但耗时耗力，亟需开发低成本、易推广的辅助策略。近年来，化学预处理技术（priming）作为一种新兴策略受到关注，其中乙醇（Ethanol, EtOH）——这种自然界广泛存在的短链小分子挥发物——展现出惊人潜力：低浓度下它能显著提升植物对多种胁迫的耐受性，而高浓度则产生毒害。这种“低促高抑”的效应与毒物兴奋效应（hormesis）现象高度吻合，暗示EtOH可能在植物胁迫响应中扮演着特殊信使角色。

为系统阐明EtOH调控植物抗逆性的机制，研究人员在《Discover Plants》上发表了综述性观点文章，从内源生物合成、外源施用效应、感知信号机制及多重胁迫应用等多维度进行整合分析，为作物抗逆栽培管理提供理论依据和实践方向。

研究主要基于文献计量分析与实验证据整合，采用分子生物学技术（如基因表达分析、突变体验证）、生理指标检测（气孔导度、抗氧化酶活性、离子含量测定）、代谢组学（13C-NMR标记追踪）及组学方法（转录组、代谢组），结合模式植物（拟南芥、水稻）和经济作物（大豆、葡萄、番茄）的控胁迫实验，揭示了EtOH通过调节能量代谢、膜稳定性、ROS平衡和应激基因网络增强抗逆性的共性机制。

内源乙醇生物合成与胁迫诱导积累

植物通过高度保守的乙醇发酵途径（ethanolic fermentation pathway）在缺氧条件下合成EtOH：丙酮酸在丙酮酸脱羧酶（PDC）催化下生成乙醛，再由酒精脱氢酶（ADH）还原为EtOH，同时氧化NADH生成NAD⁺以维持糖酵解持续产能。研究表明，多种胁迫（低温、缺氧、火灾损伤）可显著诱导植物组织内源EtOH积累，如松树火灾后茎干EtOH浓度与损伤程度正相关，水稻幼苗在低温（2°C）下根中EtOH含量升至1–5 μmol/g FW。这种应激性积累既为细胞提供应急能量，又可能作为信号分子启动适应性响应。

外源乙醇调控生长与生理过程

低浓度外源EtOH（μM–mM级）可促进正常条件下植物生长：如打破葡萄芽休眠、促进水稻种子萌发、提高油菜生物量及养分积累。而胁迫条件下，EtOH处理通过多重机制增强抗逆性：

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  干旱耐受：EtOH诱导气孔关闭、降低蒸腾、提升叶片含水量，并上调NCED3、AREB1等胁迫基因表达，促进糖分积累及渗透调节物质（脯氨酸、甘氨酸甜菜碱）合成；

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  盐碱适应：EtOH抑制ROS积累，增强APX、CAT等抗氧化酶活性，调节离子稳态（减少Na⁺吸收、促进K⁺和Mg²⁺分配）；

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  温度极端响应：在热胁迫下激活UPR信号及分子伴侣（如HSPs），通过多胺积累维护蛋白质稳态；在冷胁迫中提高膜脂流动性、防止冰晶形成，并增强抗氧化容量与可溶性糖积累；

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  缺氧生存：通过PDC/ADH途径维持无氧产能，并诱导自噬相关基因表达促进亚淹水耐受。

EtOH感知与信号机制假说

EtOH的感知机制尚不明确，但存在多种假说：

1. 1.

   乙烯信号交叉：EtOH与乙烯结构相似，可能竞争结合内质网膜乙烯受体（如ETR1、ERS1），通过CTR1-EIN2-EIN3/ERF通路间接调控下游应激基因；

2. 2.

   膜流动性调节：EtOH插入磷脂双分子层，改变膜流动性及 transmembrane protein 构象，影响膜功能与信号转导；

3. 3.

   类激素特性：EtOH在低浓度下呈现类似激素的双相剂量效应，且可能通过维管系统运输实现器官间信号传递。

讨论与展望

EtOH作为一种廉价、易得、环境友好的化合物，在增强作物非生物胁迫耐受性方面具有广阔应用前景。其作用机制涉及能量代谢重整、ROS平衡、离子稳态、基因表达调控及细胞膜保护等多层面，且与ABA、乙烯等激素信号存在复杂互作。然而，当前研究仍处于起步阶段，诸多关键问题待解：如EtOH特异性受体未明、信号网络与表观遗传记忆关联不清、物种最佳施用剂量差异大等。未来研究需结合系统生物学、合成生物学手段解析EtOH与应激信号通路的交互网络，并开发精准施用技术以规避高浓度负面效应。

综上，乙醇介导的植物抗逆性调控不仅深化了植物胁迫生物学的理论认知，也为开发绿色抗逆剂、指导作物气候智能型栽培提供了切实可行的策略。随着机制研究的深入与应用技术的优化，乙醇有望成为保障全球粮食安全的新一代生态友好型作物保护剂。