学习在延迟条件下站立改变感觉运动控制但回归自然平衡时不引发稳定性问题

本文探讨人类在感觉运动延迟条件下如何适应并维持双足站立的平衡控制。研究通过机器人平衡模拟器施加250 ms延迟，发现受试者通过增加感觉运动增益（sensorimotor gains）成功适应延迟条件，且在延迟撤除后虽出现踝关节扭矩和下肢肌肉活动在1-2 Hz频段的短暂功率升高（5-20 s），但未导致姿势不稳定。该研究揭示了神经系统通过灵活调整感觉运动策略（如增益调节和肌肉共激活）以应对延迟变化，凸显了人体平衡控制的卓越适应能力（adaptability），对理解衰老（ageing）或神经疾病（如多发性硬化症）导致的延迟增加具有重要临床意义。

　　

引言

人类维持双足站立姿势的能力对完成日常生活动作目标至关重要。由于神经传导时间和力产生的机电延迟，感觉刺激源自过去的运动，而当前运动指令导致未来动作，因此平衡控制面临估计在100至160 ms之间的延迟。这些延迟在衰老或特定神经疾病（如多发性硬化症、弗里德赖希共济失调）中会增加，因此我们必须调整平衡控制以补偿与基于过去感觉信息行动相关的不确定性。尽管人类能适应长达400 ms的施加延迟，但由于回归无延迟平衡时缺乏明显的平衡不稳定或错误，适应过程的潜在机制仍不明确。

肌肉激活模式是揭示感觉运动适应神经机制的关键工具。例如，拮抗肌通常在新颖和挑战性任务开始时表现出增加的共激活，随着适应进展逐渐减少。增加肌肉共激活也发生在挑战性平衡任务中，可能有益于增加踝关节刚度并减少机电延迟。虽然尚未量化在站立施加延迟适应过程中肌肉激活和共激活模式的变化，但延迟移除后踝关节扭矩的频谱变化间接表明平衡适应改变了肌肉激活模式。计算建模可能帮助调和这些观察：存在大量感觉运动增益组合使得基线（无延迟）和延迟站立平衡成为可能，表明延迟引起的感觉运动控制变化仍可能导致在基线条件下成功的平衡。

方法

伦理批准

该实验经不列颠哥伦比亚大学临床研究伦理委员会审查（H22-00523），符合《赫尔辛基宣言》，除未在数据库中注册外。参与者在参与研究前提供书面知情同意。

参与者

招募19名健康年轻成年人参与本研究，无任何神经或肌肉骨骼损伤。一名参与者因数据不完整被移除，最终样本包括18名参与者（9女9男，23.4 ± 3.1岁，173.6 ± 11.4 cm，67.3 ± 11.7 kg，平均值 ± 标准差）。

实验设置

实验在定制设计的机器人平衡平台上进行，以模拟人类站立平衡。平台运动由参与者施加到两个测力平台上的扭矩控制。平台运动（及参与者的全身运动）基于单连杆倒立摆的动力学，这是对AP方向站立平衡的常用简化模型。当引入人工延迟时，参与者产生的扭矩在馈入状态空间方程之前被延迟所需的时间滞后。AP摇摆控制系统的基线延迟为9.4 ms，远小于人类能感知的施加延迟（150 ms）。

为测量下肢肌肉活动，记录双侧比目鱼肌（Sol）、内侧腓肠肌（mGas）和胫骨前肌（TA）的表面肌电图（EMG）。EMG信号被放大（2000倍）并带通滤波（10–500 Hz），然后由单独的数据采集板以2000 Hz采集。为同步机器人系统和EMG记录系统，向两者发送共同的触发信号。

机器人平衡平台协议

在解剖测量和应用EMG电极后，参与者直立站在机器人平衡平台上。参与者的踝关节AP旋转轴与机器人的旋转轴对齐，并使用安全带将其固定到骨盆和肩部支架。为确保参与者在中立位置施加到地面的初始踝关节扭矩最小，确保他们放松，脚位与机器人旋转轴对齐，身体与通过该轴的地球垂直线对齐。参与者收到关于他们施加到地面的扭矩和力如何驱动机器人以及他们始终控制机器人运动直到达到运动限制的标准化指导。他们还收到实验协议每个阶段的具体指导。

每个站立平衡期被视为一个片段。在所有片段中，对自发生成的平衡运动施加虚拟角位置限制（前6°和后3°）以及角速度限制（±12.5°/s）。这些位置限制选择为复制自然安静站立平衡中通常观察到的限制。当参与者达到或超过施加的位置限制时，确定他们经历虚拟跌倒。为复制真实世界站立平衡中跌倒的后果，当发生虚拟跌倒时片段结束，与之前允许参与者即使达到（或超过）虚拟限制也继续平衡的研究不同。或者，当参与者超过虚拟角速度限制时，速度保持恒定在±12.5°/s直到再次低于限制以确保参与者安全。

EMG标准化

为标准化肌肉收缩幅度，参与者保持接近静态位置（前倾4°针对Sol和mGas，后倾2°针对TA）10 s。每个目标位置重复三次。这导致次最大收缩，用于EMG标准化，以在平衡相关背景下表达EMG活动水平，鉴于安静站立时肌肉活动水平相对较低。

实验阶段

为确定对施加站立平衡延迟的神经肌肉适应及延迟移除后的后效应，主要实验包括三个阶段：适应前、适应和适应后。未包括对照组，因为最近工作表明仅在机器人平台上平衡而无延迟不会导致对施加延迟的任何适应。

在适应前阶段，指示参与者放松并自然平衡2 × 120 s试验。每个试验是单个片段，无跌倒发生。这允许量化其基线站立平衡特征（动力学、运动学和肌肉激活模式）。这些片段未施加人工延迟；因此他们以系统基线延迟（9.4 ms）平衡。

在适应阶段，参与者执行相同站立平衡任务，同时施加250 ms延迟在其自生扭矩和 resulting body position之间，期间通过动力学、运动学和EMG响应表征其适应。选择该延迟是因为它使参与者能在20分钟会话内适应，从而允许量化适应的即时后效应。未向参与者提供关于其站立平衡控制变化的任何信息，仅告知可能变得更难平衡，但提醒他们始终控制其全身运动。参与者以该施加延迟平衡20分钟。适应时间仅包括片段期间的时间，因此每次虚拟跌倒后计时器停止。

在适应阶段后，参与者执行两个最终试验以表征对施加延迟适应的后效应。在第一个试验中，参与者首先以250 ms延迟平衡15 s，然后突然移除以便他们无延迟再平衡120 s。这种突然过渡允许量化适应对净踝关节扭矩、肌肉活动和全身振荡的即时后效应。参与者还执行第二个试验，涉及120 s无施加延迟的安静站立。

数据缩减和分析

所有分析使用MATLAB R2024b中的自定义脚本进行。

为量化在20分钟适应期之前、期间和之后的站立平衡和肌肉激活变化，测量适应前、适应和适应后期间的站立平衡参数和肌肉活动变化。

为确定站立平衡变化，计算每个参与者的虚拟跌倒次数（即参与者达到虚拟限制的次数）、全身角速度方差和踝关节扭矩方差。跌倒次数通过求和每个参与者在20分钟适应期内连续30秒段中达到虚拟位置限制的总次数确定， resulting in a 30 s temporal resolution for the adaptation changes over the 20-min period。选择比之前使用的60秒段更短的时间窗口以允许给定较短适应期的更大时间分辨率。

全身角速度通过首先使用线性编码器位移和背板已知几何确定全身角位置来计算。此后，数据低通滤波（4阶，20 Hz双通Butterworth）并取一阶时间导数以确定全身角速度。净踝关节扭矩从机器人平台上两个测力平台的力和力矩计算。

角速度方差通常用于量化对施加站立平衡延迟的适应，并随训练呈指数减少。鉴于维持AP方向的平衡需要主动踝关节扭矩调制，踝关节扭矩方差也可用于估计对施加站立平衡延迟的适应，并类似在整个适应过程中减少。

对于角速度方差和踝关节扭矩方差，计算非重叠2秒窗口中的方差，然后在非重叠30秒段内平均所有方差。例如，如果一个片段持续5 s，则包括两个2秒窗口。或者，如果一个片段<2 s，则不包括来自该片段的数据。还计算适应前和适应后阶段的虚拟跌倒次数和方差，通过在整个两个2分钟试验中平均2秒窗口方差。为表征延迟移除后的任何即时（和潜在瞬态）姿势变化，还计算适应后阶段延迟移除前后10秒期（即五个2秒窗口）的2秒窗口角速度和踝关节扭矩方差。

鉴于肌肉活动代表平衡的潜在主动神经控制，还表征适应期之前、期间和之后的肌肉共激活和激活。首先，EMG数据带通滤波在10–500 Hz，使用二阶双通Butterworth滤波器。然后应用100 ms移动均方根（RMS）到每个EMG通道。为标准化EMG数据，将每个信号除以EMG标准化阶段期间目标身体角度（Sol和mGas为4°，TA为-2°）±0.1°内连续100 ms期间的最低全身角速度方差的相应肌肉RMS。这允许我们将肌肉活动标准化到与安静站立平衡相关的基线水平。然后平均双侧肌肉之间的标准化EMG数据（即左右侧平均值）以产生Sol、mGas和TA的标准化平均双侧EMG。因此，所有提及Sol、mGas和TA的分析和结果意味着双侧肌肉活动的平均。

为确定参与者在平衡适应施加延迟期间如何改变其运动指令模式，计算双侧拮抗肌对（Sol–TA和mGas–TA）的共激活指数（CCI）。踝关节拮抗肌对的共激活是站立平衡期间任务难度的指标，并且CCI已用于量化各种手臂到达任务的感觉得运动适应。CCI使用以下方程计算每个拮抗肌对（Sol–TA和mGas–TA）。

其中CCIi是当前样本的CCI，较小值表示较少共激活（即拮抗肌不同时激活），较大值表示较大共激活（即拮抗肌同时激活）。与此方程的其他实现不同，CCI未绑定在0和1之间，因为未将EMG标准化到最大自愿收缩。在此方程中，lowi和highi是拮抗肌对中具有最低和最高EMG幅度的肌肉。使用这种方法的优点是低幅度的肌肉共激活导致比大幅度肌肉共激活更低的CCI，因为低与高肌肉激活的比率乘以净肌肉活动，这是其他共激活指数中未考虑的。

对于CCI变化，提取20分钟适应期内每个30秒窗口的平均CCI以及适应前和适应后阶段的平均CCI。在30秒窗口期间，还提取Sol、mGas和TA的峰值标准化肌肉激活以量化适应任务期间整体肌肉活动的变化。从每个30秒窗口提取峰值肌肉活动以量化自生平衡校正运动指令，不考虑站立平衡期间发生的很少或无肌肉活动期。

为确定平衡参数和肌肉活动的频谱特性在整个适应过程中如何变化，计算净踝关节扭矩、全身角速度和RMS标准化肌肉激活的自动谱。肌肉活动的自动谱针对净踝关节肌肉活动（Sol + mGas ? TA）计算，以提供驱动净AP踝关节扭矩的整体肌肉活动的洞察，并为每个双侧肌肉对（来自Sol、mGas、TA的平均RMS标准化EMG）计算以确定每个肌肉对如何贡献于整体肌肉活动和相关变化。对于每个参与者，提取片段内数据的5秒非重叠窗口，提供0.2 Hz的频率分辨率。选择此5秒窗口是因为2秒窗口将仅导致0.5 Hz分辨率，而先前结果发现需要0.2 Hz分辨率以充分表征平衡延迟适应期间的踝关节扭矩频谱变化。类似于方差计算（尽管窗口大小不同；见“站立平衡参数”部分），如果一个片段持续11 s，则包括两个5秒窗口。或者，如果一个片段<5 s，则不包括来自该片段的数据。定义适应前阶段的最后10个提取窗口作为基线，适应阶段的第一个10个窗口作为早期适应，适应阶段的最后10个窗口作为晚期适应，和适应后阶段（不包括具有250 ms延迟的15 s）的第一个10个窗口作为适应后。鉴于许多平衡片段在适应阶段开始附近短于5 s（即由于虚拟跌倒），早期适应阶段窗口包括总适应阶段的第一个75 s到174 s。然后计算每个参与者这些10个窗口的平均自动谱。还通过0.2至5 Hz的总和归一化自动谱以可视化频率分布在整个适应过程中的变化，并最小化仅与幅度相关的效应。

为识别与平衡适应任务相关的后效应的时间过程，使用时频方法量化踝关节扭矩和以下RMS标准化踝关节EMG组合的非平稳频谱特性：净肌肉活动（Sol + mGas ? TA）、Sol、mGas和TA。这允许确定净平衡校正运动指令的频谱特性及其来自每个肌肉的贡献如何随时间变化，特别关注延迟-无延迟过渡。应用Morlet小波变换（频率分辨率0.2 Hz从0到10 Hz）到净踝关节扭矩和肌肉活动。这对适应前阶段（说明基线行为）以及适应后阶段在250 ms延迟移除之前和之后（突出适应相关的后效应）的数据进行。Morlet小波的全宽半最大值（即高斯在50%幅度点之间的宽度）设置为3 s以改善频率分辨率，意味着时频分析的时间精度略低于3 s due to some power in the wavelets remaining outside the full-width at half-maximum。时间依赖频谱功率通过将Morlet小波卷积的结果乘以其共轭计算。然后通过取参与者间时间依赖频谱功率的平均计算汇集估计。

统计分析在MATLAB R2024b和JASP 0.18.3.0中进行。显著性阈值设置为P = 0.05。大多数数据使用Shapiro–Wilk检验确定不为正态分布，因此执行非参数统计检验。

为确定跌倒次数、全身角速度方差、净踝关节扭矩方差、峰值Sol、峰值mGas、峰值TA、Sol–TA CCI和mGas–TA CCI是否在整个实验阶段变化，执行Friedman检验与来自整个适应前阶段（前）、适应阶段的第一个30 s（早期）、适应阶段的最后30 s（晚期）和延迟移除后的整个适应后阶段（后）的数据。对以下比较执行事后Wilcoxon符号秩检验（带Holm校正）：前–早期、早期–晚期和前–后（除跌倒次数外，鉴于在前期和后阶段未观察到跌倒）。为确定适应后阶段延迟移除后全身角速度方差和净踝关节扭矩方差的即时变化，执行Wilcoxon符号秩检验以比较延迟最后2 s的方差与无延迟第一个2 s的方差。这对延迟移除后的后续2 s期重复，直到发现显著差异。使用Holm校正解释多重比较。

对于每个参与者，还将这些变量在整个适应期内的变化拟合到指数衰减函数。

其中a和b用最小二乘拟合，b < 0以建模衰减函数，x是时间（从0.5到20分钟以0.5分钟增量），和f(x)是预测度量。对于每个参与者拟合，确定时间常数（τ = 1/(-b)）和决定系数（R2）。

为确定后效应是否存在于适应后阶段，使用自举方法比较适应前和适应后阶段之间净踝关节扭矩、全身角速度和标准化肌肉活动的频谱特性变化。随机选择18名参与者（带替换）并提取适应前和适应后对于全身角速度和净踝关节扭矩的0.2至10 Hz之间的自动谱，以及净肌肉、Sol、mGas和TA活动。然后计算适应前和适应后阶段的组平均自动谱并确定其差异（即后减前）。重复此过程10,000次。此后，在每个频率按升序排序自动谱并通过取第50和第9950数据点确定99%置信区间。当99%置信区间的下端>0时，确定适应后自动谱显著大于适应前自动谱，反之亦然。如果99%置信区间跨越零，则适应前和适应后自动谱之间无显著差异。

为用单个指标表征整个适应协议频谱特性的变化，还从每个度量的自动谱中提取0.2至10 Hz之间的中位功率频率用于基线、早期适应、晚期适应和适应后。这允许提取频谱内容分布的 changes。为确定每个度量的中位功率频率如何在整个适应过程中变化，使用Freidman检验和事后Wilcoxon符号秩检验如上所述（见“整个适应期变化”）。

为确定延迟移除后对净踝关节扭矩和RMS标准化肌肉活动的适应后效应的 temporal and spectral properties，对时间依赖自动谱执行自举程序。随机选择18名参与者（带替换）并提取适应前最后60 s和适应后（延迟移除后）第一个60 s中每个度量（净踝关节扭矩、净肌肉活动、Sol活动、mGas活动和TA活动）的时间依赖自动谱。使用60 s期以表征延迟移除后适应后效应的持续时间，与用于平稳分析的30 s期相对，因为不知道变化是否会持续超过30 s。时间依赖自动谱下采样到20 Hz以减少自举的计算负载。鉴于预期适应前期间的代表性自动谱相对平稳（即整体平衡行为预期不在整个适应前变化 in the absence of a transition），还随机循环移位（从0°到360°）每个参与者的适应前自动谱时间序列以移除当自然站立时发生的净扭矩和肌肉活动的随机波动。然后确定适应前和适应后阶段的汇集平均时间依赖自动谱并计算差异（适应后减适应前）。重复此过程10,000次。此后，在每个频率和时间点按升序排序时间依赖自动谱并通过取第50和第9950数据点确定99%置信区间。跨时间和频率的显著差异确定类似于平稳自动谱（见“平稳频率分析”）。

站立平衡模型

我们实施线性二次调节器（LQR）以揭示从延迟站立到正常站立平衡过渡后解释平衡控制的感觉运动增益变化。来自比例-导数控制器的建模表明，对于平衡增加延迟所需的增益，稳定性区域减少。然而，先前的实验结果显示了1和2 Hz之间增加的扭矩自动谱，暗示用于控制站立平衡与施加延迟的更大感觉运动增益。为调查这种明显的矛盾并揭示适应机制，我们提取了LQR控制器的角位置和速度增益，通过最优解决方案优化有和无250 ms施加机器人延迟，以确定感觉运动增益（即LQR角位置和速度增益）如何调制 as we adapt to balancing with imposed delays。

我们整合生理感觉（Δt_S = 60 ms）和运动（Δt_M = 60 ms）延迟以及人工机器人延迟（Δt_R = 250 ms或无延迟）以匹配实验程序。为解决控制问题（平衡倒立摆），我们通过最小化以下成本函数的最优解决方案推导LQR平衡控制器的角位置和速度增益。

其中Q代表分配权重到系统状态（角位置和速度）的半正定矩阵，R表示分配权重到控制努力（扭矩）的正定矩阵。状态向量为倒立摆由x表示，和u代表应用的控制努力。摆控制问题产生角位置和速度的控制器增益，解释在连续时间代数Riccati方程中表示为Padé近似的延迟。LQR解决方案获得的控制器作用于（1）带增益（k；启发式设置）的反馈误差和（2）基于预测状态（身体角度和角速度）和设定点的误差的总和。我们在控制中整合Smith预测器以预测延迟存在下运动行动的后果并随后调节系统。模拟适应总延迟（Δt_L）以维持直立姿势。通常，总延迟（Δt_L）包括运动和感觉延迟（Δt_S和Δt_M组合；120 ms），但添加额外项（Δt_R = 250 ms）以复制参与者在实验适应阶段经历的施加延迟（Δt_L = 370 ms）。

我们优化LQR控制器以建模正常平衡控制和平衡控制适应250 ms延迟后，分别代表实验适应前和晚期适应条件的类似物。我们首先优化和模拟使用LQR控制器的平衡控制，其中我们的Smith预测器仅补偿正常感觉和运动延迟（即Δt_L = 120 ms以建模适应前实验条件）。然后我们优化控制器 with an additional robotic delay (Δt_R = 250 ms) introduced，这在模拟控制方案中 accounted for (Δt_L = 370 ms)。为模拟当参与者返回到无施加延迟平衡条件时（即适应后实验条件；Δt_S + Δt_M = 120 ms）的即时适应后效应，我们从控制和植物结构中移除机器人延迟（Δt_R = 250 ms），同时保留为总学习延迟（即三个延迟的总和）优化的控制器。这样做是为了代表从施加延迟到自然平衡的突然过渡，而控制器可能最初使用适应施加250 ms条件（Δt_L = 370 ms）的感觉运动平衡控制（即控制增益）， before transitioning back to the natural control of balance (Δt_L = 120 ms)。使用控制器平衡无添加延迟（Δt_L = 120 ms）的倒立摆产生的扭矩，然后比较其频谱分量（5 s窗口，0.2 Hz；复制实验数据平稳频率分析的程序）用于模拟前（控制增益优化 for Δt_L = 120 ms）和适应后（控制增益优化 for Δt_L = 370 ms）期的数据。

结果

整个适应期平衡和肌肉活动变化

所有参与者在适应前和适应后阶段维持直立平衡无任何虚拟跌倒。当参与者以延迟平衡时，他们都经历虚拟跌倒（即他们达到平衡运动限制）以及身体运动学和动力学增加，随时间减少。与适应前阶段相比，参与者在早期适应阶段维持直立平衡 with increased (all P < 0.001) 全身角速度方差（178倍）和净踝关节扭矩方差（126倍）。跌倒（从7到0）、角速度方差（0.24倍）和踝关节扭矩方差（0.17倍） all significantly decreased (all P < 0.001) 从早期到晚期适应，但这些变量在适应前和适应后阶段之间显示无显著差异。适应期观察到的减少良好拟合到指数衰减函数（中位R2 = 0.51–0.81） with median time constants ranging from 2.0 to 10.8 min（跌倒：2.0 min [范围：0.7–4.2 min]；角速度方差：10.8 min [5.3–20.8 min]；踝关节扭矩方差：10.2 min [4.0–19.1 min]）。在延迟移除后立即的2秒窗口中，角速度方差（z = 3.593, P < 0.001）和踝关节扭矩方差（z = 3.462, P < 0.001）立即减少，然后在10 s内达到适应前水平。因此，延迟移除后无明显变化发生到平衡行为， aside from the immediate return to the baseline standing balance control。

类似地，峰值Sol、mGas和TA EMG活动以及Sol–TA CCI和mGas–TA CCI increased (3 to 18.5×, all P < 0.001) 从适应前到早期适应阶段， decreased from early to late adaptation (0.2 to 0.45×, all P < 0.001)，和 did not change from pre-adaptation to post-adaptation。两名参与者显示mGas的时间常数（τ） >100 min，这与从适应前到早期适应的小或无增加相关。对于两个CCI，一名参与者显示无适应，因为他们有从适应前到早期适应的相对小增加 resulting in time constants (τ) >100,000 min。因此，我们从CCI时间常数比较中排除此参与者。适应期观察到的肌肉激活减少也良好拟合到指数衰减函数（中位R2 = 0.42–0.66） with median time constants ranging from 10.8 to 21.6 min（Sol：11.9 min [范围：4.3–34.0 min]；mGas：21.6 min [8.5–123.3 min]；TA：19.3 min [8.9–35.3 min]；Sol–TA CCI：11.0 min [5.1–49.0 min]；mGas–TA CCI：10.8 min [4.2–33.9 min]）。

整个适应期平衡和肌肉激活的频谱特性

为确定全身角速度、净踝关节扭矩和肌肉活动的频谱特性在整个适应过程中如何变化，从适应前、早期适应、晚期适应和适应后实验阶段提取自动谱。对于所有度量，从适应前到早期适应有频谱功率的总体增加，在晚期适应减少。在适应后，频谱功率返回到与适应前相似的水平， except for a noticeable increase in the power between ～1 and 2 Hz。

为确定这些观察到的～1和2 Hz之间的增加是否显著，我们自举适应前和适应后自动谱之间的差异。对于全身角速度和净踝关节扭矩，我们观察到从适应前到适应后在1.2和2 Hz之间功率显著增加。类似地，我们观察到净肌肉活动和mGas活动在1.2和2 Hz之间功率增加，在2.6 Hz有额外增加。对于TA活动，适应后频谱功率仅在1.6 Hz增加，但Sol活动在1–2 Hz频带未增加。自举分析也得到中位功率频率变化的支持。从适应前到适应后，踝关节扭矩（Δ = 0.10 Hz [范围：?0.14 to 0.90 Hz], P = 0.004）以及净踝关节肌肉（Δ = 0.45 Hz [?0.45 to 1.19 Hz], P < 0.001）和mGas（Δ = 0.39 Hz [?0.46 to 1.27 Hz], P < 0.001）的中位功率频率有显著增加。总体，这些结果支持假设肌肉活动会呈现类似踝关节扭矩在施加延迟移除后1–2 Hz振荡增加。

适应期（即早期到晚期适应）频谱功率的变化也反映在中位功率频率。全身角速度（Δ = 0.17 Hz [范围：0.01 to 0.31 Hz]）和净踝关节扭矩（Δ = 0.18 Hz [?0.04 to 0.32 Hz]）的中位功率频率 both increased (all P < 0.001) 与适应前相比在早期适应期，表明整体频谱分布向更高频率移动。相反，肌肉活动自动谱的中位功率频率 decreased (all P < 0.001) 从适应前到早期适应（净肌肉活动：Δ = ?0.36 Hz [范围：?0.72 to 0.25 Hz]；Sol：Δ = ?1.19 Hz [?3.01 to ?0.33 Hz]；mGas：Δ = ?0.41 Hz [?0.74 to 0.25 Hz]；TA：Δ = ?0.71 Hz [?1.93 to 0.19 Hz]）。除Sol EMG外，所有中位功率频率 decreased from early adaptation to late adaptation（角速度：Δ = ?0.15 Hz [范围：?0.31 to ?0.02 Hz], P < 0.001；踝关节扭矩：Δ = ?0.17 Hz [?0.32 to 0 Hz], P < 0.001；净EMG：Δ = ?0.13 Hz [?0.27 to 0.15 Hz], P < 0.001；mGas：Δ = ?0.11 Hz [?0.29 to 0.16 Hz], P = 0.007；TA：Δ = ?0.09 Hz [?0.27 to 0.10 Hz], P = 0.024）。

时频自动谱

为表征与平衡适应施加延迟相关的