综述：灰狼（Canis lupus）死亡率的模式与决定因素

本综述系统分析了北半球灰狼种群的死亡率模式及其影响因素，揭示了人类活动（尤其是合法与非法的故意捕杀）是导致其高死亡率（年均0.31±0.18）的主要原因（占60%±25%），欧洲地区人为致死率（86%±14%）显著高于北美（66%±24%）。研究还探讨了年龄、社会地位、环境因子及种群密度等自然与人为因素对死亡率的复杂影响，并指出当前研究存在地理偏差（如北极和沙漠地区数据缺失），呼吁未来需加强跨区域合作与长期监测，为大型食肉动物保护政策提供科学依据。

　　

摘要

本研究通过系统性文献综述，探讨了灰狼（Canis lupus）在全球分布区（主要位于北半球）的死亡率模式及其决定因素。重点分析了死亡率数据的地理分布差异、年龄与社会地位对死亡率的影响、死因构成以及自然与人为因素的交互作用。

引言

死亡率是野生动物种群动态的核心驱动因素，尤其对灰狼等长期受人类压力影响的长寿物种至关重要。尽管已有大量局部研究，但全球尺度下的死亡率模式及其决定因素仍缺乏系统整合。灰狼作为社会性犬科动物，其家庭结构（即pack）和人类活动（如合法狩猎、非法捕杀及道路碰撞）共同塑造了其独特的死亡率模式。本研究旨在填补这一空白，为大型食肉动物保护提供科学基础。

方法

通过Scopus数据库检索相关文献（关键词包括“grey wolf”“mortality”“survival”等），筛选出140项研究（北美89项、欧洲47项、亚洲3项、跨洲1项）。数据提取涵盖死亡率数值、死因比例（分为人为、自然与未知原因）及影响因素（个体、社会与环境变量）。统计方法包括Kruskal-Wallis检验与PERMANOVA多组比较。

结果与讨论

地理偏差：研究多集中于北美（美国落基山脉与五大湖区）及欧洲碎片化种群，北极、西伯利亚及中东等低人类影响区域数据严重缺失，限制了对自然死亡率基准的理解。

死亡率数值：全球灰狼最小年死亡率为0.31±0.18，显著高于低迫害区域的数值（<0.2）。分散者死亡率（0.48±0.25）高于定居者（0.25±0.11），幼崽与成体死亡率无显著差异，但幼崽数据可能因监测困难被低估。

死因构成：人为致死占主导（全球74%±23%，北美66%±25%，欧洲86%±14%），其中故意捕杀（合法与非法）占比60%±25%。欧洲非法致死比例（39%±24%）高于北美（21%±31%），但非法致死普遍存在漏报。道路碰撞在欧洲更显著（12%±19% vs. 北美3%±5%），与欧洲高路网密度相关。自然死因中种内攻击、疾病与饥饿为主，但欧洲因依赖偶发尸体发现而低估自然死亡率。

影响因素：

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  个体因素：分散者、低体重、近亲繁殖及特定基因型（如黑色杂合子）增加死亡风险；年龄与性别效应不一致。

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  社会因素：种群密度对死亡率的影响复杂（正相关、无效应或负相关均存在），群体规模可通过互助行为降低幼崽死亡率。

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  环境因素：开放栖息地增加疾病风险，冬季与雪盖期提升非法捕杀概率；野生猎物丰度降低合法捕杀压力。

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  人为因素：合法捕杀增加总体死亡率且无补偿效应（即不与自然死亡率抵消）；狩猎活动可能间接刺激非法捕杀；道路密度与农业用地增加死亡风险，而保护地与荒野区域降低风险。

结论

灰狼在人类主导景观下面临极高死亡率，主要驱动因素为故意捕杀。欧洲与北美死亡率差异反映了方法论（尸体发现策略）与景观背景（人类压力强度）的交互作用。未来需优先填补低人类影响区域的数据缺口，改进非法致死监测，并通过跨区域合作深化对自然与人为因子协同效应的理解。本研究提供的标准化数据集可为保护政策制定提供关键参考。

作者贡献与资助

研究由西班牙科学与创新部（ grants CGL2017-83045-R, PRE2018-086102, JDC2023-050355-I等）及安达卢西亚地方政府资助。作者声明无利益冲突。