CIAT国际间杂交臂形草育种计划中沫蝉抗性与耐受性的实现遗传增益

本综述系统评述了CIAT国际间杂交臂形草育种计划27年来针对沫蝉（Hemiptera: Cercopidae）抗性的遗传改良成就。通过11个连续选择周期的表型筛选，采用最佳线性无偏估计（BLUEs）和空间统计分析（SpATS）方法，证实该计划成功实现了年均2.36%的植物损伤降低率和7.58%的昆虫存活率下降率（p<0.01）。研究揭示了基于特定配合力（RS-SCA）的轮回选择策略在整合抗生性（antibiosis）和耐受性（tolerance）双重防御机制中的有效性，为热带牧草抗虫育种提供了典范案例。

　　

引言

沫蝉（Hemiptera: Cercopidae）作为拉丁美洲牧草的主要害虫，通过取食植物木质部汁液造成重大经济损失，在哥伦比亚年损失达2亿美元，巴西地区甚至导致牛肉产量减少74%。臂形草属（Urochloa P. Beauv.）作为热带地区种植最广泛的牧草属，其栽培种Marandú（U. brizantha）因对多种沫蝉具有抗生性而被广泛种植，但其饲用品质较低。育种面临的主要挑战在于无融合生殖特性和多样化的倍性水平，这些特性阻碍了遗传改良进程。

随着四倍体有性基因型的开发，信号草（U. decumbens）、旗草（U. brizantha）和鲁兹草（U. ruziziensis）之间的种间杂交成为可能。CIAT采用的基于特异性配合力（RS-SCA）的轮回选择育种方案，通过三个阶段的循环操作：第一年进行开放授粉重组，第二年与无融合生殖测试种杂交，第三年通过分子辅助选择鉴定无融合生殖杂种并进行多环境测试（METs）。选择过程中同时考虑农艺性状和沫蝉抗性，最终优选个体进入新一轮重组。

材料与方法

研究分析了11个轮回选择周期（C1-C11，1989-2018）的有性群体。基础群体（C0）通过四倍体鲁兹草与9个四倍体无融合生殖种质杂交获得。从C2到C11（除C9外），群体专门针对A. varia若虫进行筛选。

采用无选择试验方法，通过温室高通量测定评估耐受性和抗生性。实验单元采用PVC容器，每株植物接种6个成熟A. varia卵。35天后评估植物损伤（1-5级视觉评分）和昆虫存活率。所有试验采用随机完全区组设计（RCBD），并设置抗感和感病对照。

数据分析采用R软件的SpATS和AsReml-R包进行三阶段分析：第一阶段计算每个试验的广义遗传力（H²）、决定系数（R²）和变异系数（CV%）；第二阶段通过两阶段分析获得各基因型的最佳线性无偏估计（BLUEs）；第三阶段通过回归分析计算实现遗传增益。

结果

统计分析显示，所有试验中两个性状的H²值均保持在较高水平（植物损伤0.67-0.91，昆虫存活率0.7-0.96），表明强烈的遗传控制和有限的环境影响。R²值范围分别为0.46-0.96和0.32-0.97，表明SpATS框架具有稳健的模型拟合度。昆虫存活率表现出更高的环境变异性（CV%: 26.30-109.65），而植物损伤的表达更稳定（CV%: 10.05-32.62）。

植物损伤的遗传方差（σ²_g）从C2（1991）的0.26增加到C5（2001）的0.85，表明有利等位基因的积累。表型均值（μ）从C2的4.3逐步下降到C11（2018）的0.28，显示损伤有效减少。昆虫存活率的σ²_g波动较大，但μ从C3a的84.9下降到C10的-8.3，反映若虫存活的逐步抑制。

对照品种分析显示，感病对照Br4x_44_02和CIAT_606在植物损伤方面呈现中等到高等值，而抗性对照CIAT_6294始终保持最低损伤值（1.3-3.0）。昆虫存活率方面，感病对照在所有周期中都显示较高值，而CIAT_6294保持最低存活率（22.0%-40.3%）。

线性回归分析显示，1991-2005年间植物损伤急剧下降（-5.44%/年），昆虫存活率下降-9.67%/年。2008-2018期间，植物损伤略有增加（+3.66%/年），而昆虫存活率继续下降（-2.06%/年），但不显著（p=0.72）。长期（1991-2018）平均年改进率分别为-2.36%和-7.58%，证实了有利等位基因在群体中的逐步固定。

讨论

研究表明，在高选择强度（≤1%）下，针对沫蝉防御的表型改良具有有效性。两个性状的高遗传力（H²≥0.7）强调了这些性状的强遗传基础，使等位基因频率快速变化。年度遗传增益率与寡基因性状的基准一致，验证了RS-SCA育种方案的效率。

2008年后遗传增益放缓反映了计划战略扩展优先考虑多功能品种，整合了对Rhizoctonia solani等其他性状的抗性。C9周期专门针对R. solani耐受性，没有同时筛选沫蝉防御，造成对A. varia的选择压力缺口。这种整体方法虽然增强了品种对多种生物胁迫的适应性，但引入了遗传复杂性，暂时稀释了对A. varia的选择焦点。

遗传增益的大小受目标性状的遗传力、选择强度和表型工具的精确度影响。当H²≈0时，没有遗传增益；当H²≈1时，可获得最大遗传增益。高选择强度通过增加有利等位基因频率正面影响遗传增益幅度。表型表征的准确性提高了捕捉群体中遗传方差的能力，空间建模（SpATS）通过考虑微环境梯度进一步提高了准确性。

抗生性表现为早期昆虫死亡或昆虫生命周期延长，可能源于植物内未鉴定的化合物、必需营养素的缺乏或特定形态特征。耐受性定义为植物在害虫压力下维持生产力的能力，在臂形草中通过减少叶绿素损失体现。这两种机制具有不同的遗传控制：抗生性主要由主效基因位点控制，而耐受性通常遵循多基因架构。昆虫存活率和植物损伤之间的低相关性（R²=0.35）证实了这些性状的遗传独立性。

结论

高选择强度与精确的高通量表型方法相结合，在 interspecific Urochloa 育种计划中实现了对A. varia若虫抗性和抗生性的高遗传增益率。

Interspecific Urochloa 育种计划中对A. varia若虫抗性的遗传增益率被归类为高，因为植物损伤的年平均率降低了2.36%，而昆虫存活率降低了7.58%。

Rhizoctonia solani抗性的引入增加了选择过程的遗传复杂性，稀释了对A. varia抗生性和耐受性的选择压力。

基于特异性配合力的轮回选择在获得沫蝉抗性高遗传增益率方面是有效的。