综述：全球硬粒小麦（Triticum turgidum ssp. durum）的遗传增益：产量、品质及对多变气候模式的适应

本综述系统回顾了全球硬粒小麦（Triticum turgidum ssp. durum）育种一个多世纪以来的遗传进展，涵盖产量、品质及抗逆性等多方面。作者作为小麦倡议（Wheat Initiative）的早期职业研究者，重点总结了地中海盆地、南北美及澳大利亚等地育种成果，并强调了CIMMYT和ICARDA等国际项目的引领作用。文章详细探讨了传统育种与现代技术（如MAS、GS、CRISPR/Cas9）的结合应用，以及野生资源（如野生二粒小麦）在拓宽遗传基础中的价值。面对气候变化和粮食安全挑战，该综述为未来硬粒小麦育种提供了关键见解和方向性建议。

　　

ABSTRACT

硬粒小麦（Triticum turgidum ssp. durum [Desf.] Husnot）是全球广泛种植的谷物，用于生产意大利面、蒸粗麦粉、碎麦等粗粒产品。随着人口增长和食品需求增加，理解全球粮食生产的过去趋势对塑造未来努力至关重要。本综述简要概述了全球超过一个世纪的硬粒小麦育种工作，重点关注过去在产量、生物和非生物胁迫耐受性、籽粒品质、生物量和养分吸收等方面的遗传增益。历史遗传增益因育种项目和地区而异，本文总结了地中海盆地、南北美洲、澳大利亚以及由CIMMYT和ICARDA领导的国际项目的进展。作为小麦倡议硬粒小麦基因组学和育种专家工作组的早期职业研究者，我们认识到强调硬粒小麦产量过去进展的重要性，以进一步提高遗传增益，并为未来研究和育种需求提供见解。

1 Introduction

硬粒小麦是全球最古老和最重要的谷物作物之一，种植面积约1300万公顷，年产量超过3000万公吨（Mt）。尽管其产量和面积相对面包小麦较小（仅占小麦总产的6%），但硬粒小麦在地中海国家历史上具有重要意义，并在加拿大、美国、墨西哥、阿塞拜疆、哈萨克斯坦、阿根廷、智利和埃塞俄比亚等地找到新的生产区。欧盟是主要生产地，意大利领先（超过4 Mt），其次是法国（1.9 Mt）和西班牙（1.0 Mt）。尽管地中海盆地生产全球一半的硬粒小麦，但该地区仍是硬粒小麦产品的主要进口和消费区。硬粒小麦主要用于生产各种类型的意大利面，也是蒸粗麦粉、碎麦、自由克和未发酵面包等产品的主要成分，这些在中东、北非和南欧具有文化和饮食重要性。

硬粒小麦起源于肥沃新月地带，包括现代土耳其东南部、伊拉克北部、伊朗西部、叙利亚、黎巴嫩、以色列和巴勒斯坦，以及底格里斯和幼发拉底河流域，首次驯化于约公元前8000年的土耳其卡拉卡达山脉。早期植物育种者从二粒小麦（T. turgidum ssp. dicoccon）群体中选择了非脆性和易脱粒的植株。非脆性轴由3A和3B染色体上Br位点的隐性突变引起，而易脱粒的裸形形式则由于5A染色体上Q位点的显性突变。对这些重要性状的选择努力导致了T. turgidum的自由脱粒非脆性形式，进一步选择产生了硬粒小麦。硬粒小麦通过巴尔干半岛陆地和地中海海岸海路扩散，取代了 domesticated emmer wheat（T. turgidum ssp. dicoccum），后者是新石器时代和青铜时代亚洲、非洲和欧洲的主要谷物。直到1955年，硬粒小麦育种一直被忽视，生产主要依赖地方品种。尽管小麦育种项目早在19世纪末就存在并产生了优良品种，但几乎所有项目都只关注面包小麦；仅在一些意大利育种项目中有改进硬粒小麦的努力。随着意大利硬粒小麦品种Senatore Capelli和Capeiti 8的成功，硬粒小麦育种获得动力，意大利成立了研究所并获得资金支持。不久后，国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）和国际干旱地区农业研究中心（ICARDA）项目成立，随后世界各地开始了硬粒小麦育种项目。硬粒小麦育种的两个主要里程碑是CIMMYT建立后：矮化基因的引入改善了收获指数，以及光周期不敏感性的引入。

此后，世界许多地区开始了硬粒小麦育种项目，不仅在谷物产量上取得遗传增益，还在谷物品质、养分吸收以及生物和非生物胁迫耐受性方面取得进展。

2 Classical Methods and Modern Techniques for Durum Wheat Improvement

植物育种是一个漫长且昂贵的过程，通常从初始杂交到品种释放需要10到15年。全球硬粒小麦育种项目利用一系列传统方法和现代技术来加速遗传增益。遗传增益指通过选择实现的性能改进，其随时间的变化可评估为ΔG = ihσ_g/t，其中ΔG是遗传增益率，i是选择强度，h是狭义遗传力的平方根，σ_g是遗传方差的平方根，t是育种周期时间。为增强遗传增益，需要修改与其公式相关的几个因素，包括增加选择强度、增强遗传多样性、改善性状遗传力和缩短育种周期。根据资源可用性和育种理念，硬粒小麦育种者采用系谱育种、混合育种、单粒传（SSD）、回交和双单倍体（DH）等方法的组合， often with modifications to enhance efficiency and shorten the breeding cycle。此外， ongoing breeding efforts to develop hybrid durum varieties。回交育种方法常用于将供体亲本的一个或少数基因控制的性状引入精英轮回亲本中。在硬粒小麦中，该方法用于将抗病性、除草剂耐受性或品质参数等性状导入适应的高产品种。系谱育种方法及其修改是硬粒小麦育种项目中最常用的技术。对于系谱和混合育种方法，可以在淡季 nursery 中种植两代春硬粒小麦以缩短育种周期。同样，在SSD方法中，可以在受控环境中每年 advance 两代或更多代以快速实现纯合性。与系谱或混合育种方法不同，SSD中由于缺乏人工或自然选择，没有实现遗传进展。SSD和系谱方法在改善谷物产量方面通常表现相似，因为早期世代选择对复杂性状如产量通常无效。使用两个小麦群体，Tee和Qualset证明在加速生长条件下，SSD和混合方法相当， except that taller plants were favoured under bulk selection compared to SSD in one of the populations。一种称为“speed breeding”的快速世代进阶方法已成功应用于小麦，通过结合延长光周期和早期收获，每年可实现 up to six generations。这种方法有潜力缩短小麦育种周期。在水稻中，基于SSD的快速世代进阶方法显示出最高的产量遗传增益率，几乎是系谱和混合方法的两倍。

DH是一种育种方法，从F₁一代在仅一代中实现纯合性，显著加速品种开发并增强作物育种项目中的遗传增益率。与面包小麦相比，其在硬粒小麦育种中的应用仍然有限，部分原因是难以在硬粒小麦中实现一致且满意的 production frequency。与DH生产相关的高成本以及建立专门DH生产设施或找到合适DH服务提供商的挑战也阻碍了其在硬粒小麦育种中的广泛采用。此外，其他快速世代进阶技术可以作为DH生产的更具成本效益的替代方案。一项模拟研究显示，在CIMMYT的小麦穿梭育种制度下，DH没有显著优势。随着DH方法效率的进步，我们预计这种方法将更多地用于育种和遗传研究，以增强硬粒小麦的遗传增益。

杂交小麦育种也主要由私营公司进行，使用技术如细胞质雄性不育、化学杂交剂和转基因技术。然而，这些努力取得的成功有限，杂种优势优势约为10%，通常被杂交种子生产的高成本所抵消。由于小麦传统上使用纯系品种种植，杂交小麦的广泛采用需要与其他杂交作物相媲的经济理由。 beyond yield advantages, enhanced resilience and yield stability under biotic and abiotic stresses may encourage the adoption of hybrid wheat。全球不到1%的小麦面积种植杂交品种，其中 over half of the world's hybrid wheat production concentrated in Central Europe。尽管没有商业化的硬粒小麦杂交种，但通过使用化学杂交剂或来自Triticum timopheevii的细胞质雄性不育， ongoing breeding efforts to develop hybrid varieties。杂交硬粒品种的长期竞争力取决于实施成本效益高的杂交种子生产系统和开发杂种优势群以增强硬粒小麦的杂种优势潜力。

传统育种和选择方法的精确性和效率可以通过与标记辅助育种结合而显著增强。下一代测序技术的快速进步， combined with the availability of wheat genome assemblies and high-throughput genotyping platforms, has enabled the discovery of a diverse array of molecular markers across wheat genomes。分子标记可用于标记辅助选择（MAS）和基因组选择（GS）。分子标记的应用大大增强了基因引入的速度和精确性。分子标记还可用于表征小麦遗传资源并选择用于杂交项目的亲本。MAS在改善由少量主效基因控制的硬粒小麦性状方面最为有效，如株高、 gluten strength、 yellow pigment、 cadmium（Cd） content以及对叶锈病、秆锈病、黄锈病、 Hessian fly、 orange wheat blossom midge和 wheat stem sawfly的抗性。然而，MAS在改善由许多小效应QTL控制的性状方面应用有限，因为 minor QTL的效应估计 often unreliable。

GS通过利用全基因组标记来预测与全基因组 minor- and major-effects QTL相关的个体遗传价值， addressing the limitations of standard MAS。GS利用训练或参考群体的表型和基因型数据来估计全基因组标记的效应，然后基于其标记基因型应用于预测育种群体中未测试个体的育种值。研究表明，GS的准确性受 several factors影响，包括训练群体大小和标记密度、性状遗传力、训练和育种群体之间的遗传关系、连锁不平衡、群体结构、 genotype × environment interactions以及用于预测的统计方法。据报道，如果在小麦中实现中等预测精度，GS的遗传增益将是MAS的两倍。GS还可用于表征基因库中储存的种质资源，帮助将外来性状引入精英材料中。各种GS方案在小麦中显示与表型选择相似的成本，但增加遗传增益的潜力是在小麦育种中实施GS的主要驱动力。硬粒小麦研究使用交叉验证方案来评估GS增强复杂性状预测准确性的潜力。然而，提高群体间的预测准确性仍然是GS实际应用的挑战。此外，在育种群体中基因分型大量个体的成本仍然相对较高，阻碍了在大多数小麦育种项目中的全面采用。

大多数硬粒小麦育种项目涉及杂交两个或多个精英品种或自交系，随后在自交世代中进行选择。这个过程产生新的等位基因组合，育种者然后用于识别优良基因型。随后世代的选择使用传统方法和分子标记进行。或者，突变育种可用于硬粒小麦改良。化学诱变剂，如 ethyl-methanesulfonate，和电离辐射，包括 alpha、 gamma和 x-rays，常用于诱导小麦突变。这些诱变剂随机作用于整个基因组，可以 positively or negatively改变植物反应中涉及的所有基因。突变体然后可以通过传统育种方法直接选择或用于杂交项目。截至2024年，国际原子能机构突变品种数据库列出了242个物种的3433个突变品种，表明突变育种的有效性。其中，通过直接选择诱导突变体和与突变体杂交， five European countries have released 31 mutant durum wheat varieties。在意大利，通过物理诱变创建的新半矮化基因的引入导致了硬粒小麦生产力的增加。在加拿大，从种子诱变开发的 imidazolinone-tolerant wheat已作为Clearfield小麦品种销售。在多倍体物种如小麦中，诱导突变 likely to occur in one or the other homoeologous genes in the first generation，需要多次回交来组合不同突变并产生纯合性。突变育种有潜力产生对硬粒小麦中缺乏自然遗传变异的生物和非生物胁迫抗性的新遗传变异。

诱导突变随机发生在整个基因组中， desirable mutations are typically rare and often associated with deleterious mutations。使用现代生物技术工具，如 clustered regularly interspaced short palindromic repeats, CRISPR/Cas9，具有巨大潜力对DNA进行精确更改并修改植物特性。CRISPR-Cas9已应用于小麦，在 mildew resistance locus O（MLO）基因中诱导突变，产生抗白粉病植株。硬粒小麦 TdGASR7基因与籽粒长度和重量相关，通过CRISPR/Cas9编辑导致产量增加。使用CRISPR/Cas9靶向面包和硬粒小麦籽粒中的 immunoreactive α-gliadin genes，成功开发了用于 gluten-intolerant消费者的无转基因小麦系。小麦基因 targeted by CRISPR-based genome editing technologies are reviewed by Zhou et al。CRISPR-based genome editing holds immense potential for the functional validation of genes, as well as for rapid and precise editing of genes to introduce novel allelic diversity for durum wheat improvement。当前许多国家的法规限制使用CRISPR-based genome editing开发基因编辑硬粒品种，但监管框架预计未来会 favorable change。

3 Germplasm Pools Used and How These Influence Genetic Gains

小麦的驯化导致了显著的遗传侵蚀，现代育种实践加剧了这一点，增加了其对生物和非生物胁迫的脆弱性。野生二粒小麦中 originally present的核苷酸多样性，在栽培硬粒小麦和 domesticated emmer中分别损失了84%和70%。增强小麦的遗传多样性对于改善其适应变化的气候模式、增加产量和增强对疾病和害虫的抗性至关重要。小麦的进化多样性包括来自Triticum和Aegilops分类群的二倍体、四倍体和六倍体物种。这些物种中的作物野生亲缘和栽培形式，包括地方品种、古老品种和现代品种，是重要的遗传资源。利用这些资源， harbouring valuable genetic diversity for disease and pest resistance, end-use quality and abiotic stress tolerance，为硬粒小麦育种者开发优良品种提供了独特机会。

四倍体祖先，包括野生二粒小麦、 domesticated emmer和地方品种，是有益遗传多样性的宝贵来源，可用于硬粒小麦改良。这些资源与现代硬粒小麦品种遗传相关，可以 readily crossed to transfer desirable traits。数千年的进化，由突变以及自然和人工选择塑造，使它们成为适应多变气候模式的遗传多样性的宝贵来源。最近，野生二粒小麦被成功用于开发耐旱硬粒小麦品种。研究 identified various resistance genes to leaf rust（Puccinia triticina）、 stem rust（Puccinia graminis f. sp. tritici）、 yellow rust（Puccinia striiformis f. sp. tritici）、 hessian fly和 powdery mildew来自四倍体祖先。野生亲缘也是增加现代栽培小麦籽粒蛋白质浓度和微量营养素的重要遗传资源。小麦的二倍体祖先也是各种小麦疾病抗性的重要来源。许多这些抗性基因 routinely used by wheat breeders；然而，随着新病原小种的进化和 develop virulence against these genes，它们赋予的抗性可能丧失。因此，持续探索小麦祖先以识别理想性状用于国家育种（预育种）项目至关重要。

小麦的远缘亲缘在Triticeae中，包括Agropyron、Elymus、Leymus和Thinopyrum属的草种，已被用于将重要性状如抗病性、耐盐性等转移至栽培小麦。叶锈病抗性和胚乳黄色素基因从Thinopyrum ponticum转移至硬粒小麦。类似地， yellow rust resistance gene在Thinopyrum intermedium中 identified。 Fusarium head blight（FHB, Fusarium graminearum）是全球最具破坏性的小麦疾病之一。各种FHB抗性基因已被识别并转移至小麦，包括来自Leymus racemosus的Fhb3、来自Elymus tsukushiensis的Fhb6和来自Thinopyrum elongatum的Fhb7。来自Agropyron cristatum的染色体区域引入已被证明 enhance both grain number and grain weight in wheat。最近， biological nitrification inhibition（BNI）性状从L. racemosus转移至精英面包小麦， without disrupting its agronomic and quality traits。部署BNI-enabled小麦 enhances nitrogen use efficiency and reduces emissions of the potent greenhouse gas nitrous oxide（N₂O）。许多这些外来基因渗入已被纳入面包小麦。面包小麦中具有有益特征的外来染色体添加、替换和易位可以转移以增强硬粒小麦。

现代硬粒小麦的遗传群根据其适应性和地理分布模式可分为地中海、北美、CIMMYT和冬季群。CIMMYT和ICARDA的硬粒小麦育种项目有助于拓宽全球现代硬粒小麦品种的遗传群。 efforts are underway to introduce new genetic variability into various national breeding programmes，旨在增强现代品种的遗传多样性。这将有助于增加产量增益并减轻多变气候模式的影响。CIMMYT、ICARDA以及最近的小麦倡议的国际合作和种质共享对于识别有益等位基因并使它们可用于全球硬粒小麦育种努力至关重要。来自肥沃新月地带的硬粒小麦种质，一个遗传多样性丰富的地区，对于改良硬粒小麦 particularly invaluable。

4 Past and Future Genetic Gains for Grain Yield and Yield-Related Traits

任何育种项目的主要目标之一是开发具有 increased grain yields的品种。遗传增益研究允许量化在不同育种时代实现的谷物产量变化。为估计谷物产量的遗传增益，在不同年份释放的品种在相同的田间试验中同时评估，具有 uniform environmental and management practices，因此观察到的品种差异是由于遗传差异。然后，通过研究品种释放年份与其观察到的谷物产量值之间的关系，可以推断遗传增益的大小。例如，如果品种释放年份与谷物产量之间的关系是正且线性的，可以假设育种在分析期间以恒定速率遗传改良了谷物产量。在这种情况下，线性函数的斜率是遗传增益，表示为 tons（t） ha^?1?year^?1或 %?year^?1。这些试验用于估计几个地区硬粒小麦谷物产量的遗传增益，遗传增益范围从0.44% year^?1到0.90% year^?1。

除了量化谷物产量的变化外，识别促进谷物产量改进的产量相关性状提供了迄今为止取得的进展的全面概述，这有助于设计未来育种策略。例如，随时间没有显示遗传增益的产量相关性状可以是选择的目标。估计谷物产量遗传增益的努力不仅允许评估迄今为止实现的年度遗传增加率，而且允许预测未来谷物产量，这相关，例如，用于估计未来供应粮食需求所需的未来遗传增益。

关于硬粒小麦谷物产量遗传增益的报告表明，平均年率约为0.60%至0.70%。然而，遗传增益在不同地区并不 uniform。例如，20世纪意大利和西班牙报告了低遗传增益率，增益分别为0.36%和0.44%。摩洛哥在过去六十年中释放的品种报告了类似速率（0.43%）。在加拿大，报告了1963年至2010年期间0.69%的遗传增益率；值得注意的是，同一时期也报告了谷物蛋白质含量的增加，这可以通过加拿大硬粒小麦出口的高质量要求来解释。在摩洛哥和黎巴嫩的10个环境中评估的ICARDA生成的品种，报告了1974年至2011年间0.70%的年率。来自CIMMYT杂交产生的土耳其品种在20世纪显示了0.76%的年率。拉丁美洲和澳大利亚报告了高遗传增益率。在拉丁美洲，智利硬粒小麦品种在高产环境下显示0.73%的年率（1964–2010），而阿根廷品种的速率为0.81%（1934–2015）。在澳大利亚，过去六十年报告了0.90%的年率。

遗传增益也随时间变化。小麦产量最大的遗传增益率发生在1960年代和1970年代的绿色革命期间， mostly due to the introduction into the market of semi-dwarf cultivars。单个基因（Rht-B1）负责降低株高。半矮化性的引入不仅导致株高降低，而且增加了对倒伏的耐受性和增加了收获指数， due to the increased partitioning of assimilates to the spikes with similar aerial biomass。

由于与Rht-B1基因相关的株高降低及其效应，当比较高和半矮化品种时，收获指数存在巨大差异。然而，半矮化品种的收获指数值往往相似。先前研究报道了半矮化品种的收获指数从雨养环境中的0.40到高产环境中的0.50至0.53。尽管由于引入半矮化品种及其在高产环境中的优化，该性状取得了遗传增益，但该性状远未达到Austin提出的最大理论极限0.60。这表明收获指数未来仍可改进。

早期开花在20世纪期间逐渐被地中海环境采用，作为 terminal drought escape的策略。地中海环境中的硬粒小麦育种项目，如意大利、摩洛哥和黎巴嫩，利用了早期开花和所选品系较短的营养期，允许开花和籽粒灌浆期在更有利的环境条件下发生。在这些环境中，早熟性是解释随时间谷物产量变化最多的性状之一。然而，进一步缩短作物周期是未来产量改进的最佳策略吗？虽然较短作物周期在避免 terminal drought方面有效，但先前研究表明，过短的周期可能限制谷物产量潜力， due to the reduced time available for photoassimilates accumulation required to achieve high yield production。此外，缩短生命周期可能增加春季霜冻损害的风险，因为早熟品种比晚熟基因型更可能受到冻结伤害。在环境变化的背景下，随着霜冻窗口的潜在扩展，春霜损害的频率可能增加。因此，优化作物物候以使关键发育时期（即开花和籽粒灌浆）与有利环境条件对齐，继续是旨在减轻 terminal drought和霜冻损害风险的育种项目的优先事项。更好理解性状如何促进产量改进有助于设计目标育种策略以推动 further genetic gains。谷物产量遗传增益率的增加 largely associated with increases in grain number per spike and per square metre。每穗粒数的增加归因于在一些环境中如西班牙和阿根廷每小穗粒数的增加，而在其他环境（如意大利）中，报告了每小穗粒数和每穗小穗数的增加。相比之下，千粒重（TKW）通常随时间没有增加，在一些项目中甚至下降， likely due to the trade-off with grain number。尽管与粒数的权衡可能限制传统育种项目中的TKW，但该性状的遗传解剖可能有助于其改进而不妥协粒数。此外，TKW在硬粒小麦中特别重要，因为较大籽粒似乎与较高的粗粒产量相关， directly benefits the pasta industry。因此，未来育种努力必须专注于增加TKW而不妥协谷物产量。为此，阐明定量性状的遗传机制， particularly spike components and the trade-off between grain weight and grain number could facilitate more targeted breeding selections。

面对多变气候模式和新病原小种出现的挑战，利用地方品种和野生亲缘中可用的遗传多样性对于维持和进一步增加未来谷物产量的遗传增益至关重要。驯化和育种过程侵蚀了现代育种项目中可用的部分遗传多样性。现代种质的有限遗传多样性可以通过引入遗传资源中的变异性来扩展。基因库中保存的种质 collections are a potential reservoir of useful alleles，必须首先识别它们以有效地用于育种目的。此外，植物育种方法如 speed breeding、 shuttle breeding、DH、GS和MAS，以及这些方法的组合，可以显著促进将所需性状从遗传资源快速融入作物。

5 Genetic Gains in Breeding for Biotic Stress Resistance in Durum Wheat

全球范围内，硬粒小麦受到各种生物胁迫的影响，其中三种锈病（秆锈、条锈和叶锈）和Fusarium物种目前在全球造成最大的经济影响。Fusarium物种，特别是Fusarium graminearum，FHB的致病因子，由于产生对 consumption有毒的霉菌毒素而受到关注。严重的FHB感染可能导致产量和品质降低。尽管育种界推动寻找FHB的遗传抗性，但由于该病理系统的复杂性和严重性高度受环境因素影响，大多数当前硬粒小麦品种仍然敏感或仅部分抗性。 reviewed the QTL identified from tetraploid wheat。此外，多个抗性基因，包括Fhb1和Fhb7，已从六倍体小麦转移至硬粒小麦。美国的一项研究发现，使用GS育种以增加FHB抗性显示抗性遗传增益有希望，平均疾病严重度在3年内下降34%。总体而言，虽然 no durum wheat cultivar is completely resistant to FHB，但在识别和引入与抗性相关的QTL/基因到精英育种材料方面取得了显著进展。

与FHB一起，寻找和实施小麦锈病（秆锈、叶锈和条锈）的遗传控制一直是一项协调努力，锈病在流行年份可能导致 up to 100% yield loss。 evaluated 8245 durum lines from the USDA National Small Grains Collection in two diverse field nurseries for stem rust resistance and found that breeding lines and cultivars had an increased proportion of resistant lines compared to landraces，表明现代育种实践导致硬粒小麦秆锈抗性增加。多个秆锈抗性基因，包括Sr7a、Sr8ba、Sr9、Sr11、Sr12、Sr13等位基因、Sr14、Sr17、Sr28/Sr16、Sr22、Sr49和Sr8155-B1，存在于硬粒小麦种质中，并正在全球育种项目中使用。此外，条锈基因Yr7、Yr15、Yr36和Yr84已被克隆。对于叶锈抗性，已在小麦中识别了80多个基因 from various sources；然而，在硬粒小麦中表征的数量有限，包括Lr3、Lr14a、Lr23、Lr61、Lr72和Lr79。尽管关于全球育种项目针对叶锈和条锈部署哪些基因的信息较少，但允许快速克隆疾病抗性基因的新技术以及诊断标记将加速抗病基因在育种项目中的引入。

当前，昆虫害虫对全球硬粒小麦构成主要威胁。在过去十年中，多个昆虫抗性基因已被克隆，如针对 orange blossom wheat midge（Sitodiplosis mosellana）的Sm1和针对 stem solidness和 wheat stem sawfly（Cephus cinctus Norton [Hymenoptera: Cephidae]）抗性的Sst1。至少37个 Hessian fly（HF）（Mayetiola destructor [Say]）抗性QTLs已在小麦中识别，其中15个源自硬粒小麦。然而，许多未部署，且 no HF R gene has been cloned。总体而言，关于硬粒小麦昆虫抗性遗传增益的信息相对较少。尽管一些基因已被克隆并正在项目中部署，但这仍然是一个研究不足的领域，在未来几十年随着技术和育种实践的进步有潜力取得 further strides。

最后，叶斑病，如 tan spot（Pyrenophora tritici-repentis）、 septoria nodorum blotch（SNB）（Parastagonospora nodorum）、 septoria tritici blotch（STB）（Zymoseptoria tritici）和 spot blotch（SB）（Bipolaris sorokiniana），影响全球小麦并可能导致 significant yield losses。在 tan spot和SNB病理系统中，已进行广泛工作以识别感病基因并开发标记以从硬粒小麦种质中消除它们，并且基因Tsr7已被识别以提供对大多数 tan spot小种的 race–non-specific resistance。文献搜索 revealed few QTL identified for resistance to STB and SB in durum wheat，突出显示一个可能用于增加硬粒小麦抗病性遗传增益的研究领域。

在过去十年内，小麦瘟病，由真菌 Magnaporthe oryzae pathotype triticum引起，已成为小麦的毁灭性疾病。筛选这种疾病可能很困难， due to biosafety standards to prevent the spread of the disease。多个小麦瘟病抗性基因已在四倍体小麦中识别，如来自 cultivated emmer的Rmg7和Rmg11。在自然感染地区与苗圃的进一步合作努力可以增加小麦瘟病以及其他地方病的抗性基因发现率，同时防止这些疾病的传播。

尽管许多其他病原体和害虫影响硬粒小麦，为简洁本综述，我们仅处理少数。这本书 Wheat Improvement by Reynolds and Braun是关于小麦 work on various pathogens and pests in wheat的好资源。疾病抗性基因克隆的增加也将有助于增加部署和开发诊断标记，这些技术 reviewed by Running and Faris。在过去十年中，对于大多数疾病，遗传增益率和部署的抗性基因 largely due to decreased costs in genotyping/sequencing and large community efforts to identify resistance genes for important pathogens and pests。随着变化的气候模式和病原体/害虫种群，未来在硬粒小麦和其他作物中获得抗病性遗传增益将 greatly influenced by the speed at which resistant loci can be identified and deployed。

6 Abiotic