综述：土壤和根际中细菌的运动

这篇综述系统探讨了土壤与根际环境中细菌的主动与被动运动机制，包括鞭毛游动（flagella）、群集运动（swarming）、真菌高速公路（fungal highways）以及捕食者和微生物互作介导的扩散方式，强调了细菌运动对局部微生物组结构和功能的影响，并指出未来需结合高分辨率空间分析与实时活性监测以深化理解。

　　

摘要

土壤和根际是物理化学性质高度异质的环境，孕育着多样化的宏观和微观生物，共同影响土壤生产力。生物在这些环境中的分散能力使其能够利用资源、占据生态位，从而支持生长并避免捕食和胁迫条件。土壤宏观生物的分散特征比细菌更为明确，主要因土壤和根际的复杂性、物理化学异质性以及量化细菌分散的技术挑战。然而，即使有限的细菌分散也可能改变局部微生物组的组成和功能。主动细菌运动包括利用鞭毛的游动和群集运动、借助菌毛的抽搐运动，以及由微生物互作产生的新兴运动形式。被动运输则通过降雨等物理因素，以及原生生物、线虫或其他微生物附属结构的“搭便车”方式实现。本综述聚焦于不依赖被动物理因素（如降雨）的细菌运动模式，并指出未来研究方向。

引言

土壤和根际（根据Hiltner的定义，指根分泌物直接影响的根部周围狭窄区域）承载着数千种物种，对营养循环、植物生产力及地球生物地球化学循环至关重要。土壤微生物生物量包括细菌、古菌、真菌、藻类和原生生物。土壤环境在物理和化学上高度异质，土壤类型和质地影响孔隙和团聚体大小、密度和结构，从而形成多种微生物微生境。土壤微生物及其与植物根等生物的互作进一步改变土壤化学性质，塑造微生境。植物通过根系分泌物和调节局部微生物活动修饰周围环境，并结构根际土壤。土壤水含量进一步调节理化异质性：暴雨后水分饱和并不一定意味着孔隙充满水，因为孔隙几何和矿物组成通过毛细管力和渗透性影响水力传导性。因此，土壤始终包含显著的气体填充孔隙体积。微生物生活在孔隙表面附近的薄水层中，该层厚度取决于水分可用性和孔隙理化性质（如表面疏水性）。微生物活性依赖于水分可用性，活性微生物比例受土壤理化性质、水含量和植物存在的复杂互作影响。根际中，微生物活性和密度较高，由根分泌物（如黏液和根系分泌物）支持。根际化学组成也因根产生的时空梯度及微生物活动而异质，且随水分条件、植物发育阶段快速变化。细菌在土壤和根际中的分散影响营养循环和微生物群落活性，提供土壤生态系统服务。通过高通量16S rDNA测序分析的细菌生物地理学研究表明，土壤中细菌分散可能有限，但即使有限分散也可能改变局部微生物组组成和功能。然而，直接在土壤或根际研究细菌分散仍因环境复杂性和量化挑战而困难。

利用鞭毛的运动细菌的分散

细菌鞭毛运动在多种土壤和植物相关细菌中已得到深入研究。运动方向由保守的趋化信号系统控制，将环境线索感应与游泳方向变化联系起来，以导航化学效应物梯度。鞭毛运动在土壤和根际中可能具有优势，因为该性状在这些环境中富集。鞭毛运动和趋化反应使运动细胞快速导航至营养源（如根表面或腐烂有机物）。细菌鞭毛运动在碳可用性较高的土壤和根际中更为普遍。鉴于土壤中水分分布异质性和孔隙连通性不均（尤其在限水条件下），鞭毛运动可能无法促进长距离分散，除非水分饱和支持该过程。根际条件可能不同，因黏液保留水分于根周围，且根毛主动吸水，在根表面附近形成薄水膜，支持细菌沿根表面鞭毛运动。根毛密度通过影响水流进而影响可用于细菌游泳的水分，从而调节根际内细菌分散程度。实验证据表明鞭毛运动在根际竞争定殖中起关键作用，支持其在该环境中的运动贡献。多数模型系统和突变株研究表明，游泳运动和趋化对土壤细菌在根际的竞争力及与植物根建立互惠、中性或致病互作至关重要。流体中细菌运动类型取决于流体粘度（流动阻力）。液态水粘度低，支持细菌游泳运动；游泳运动发生在低粘度条件下（如实验室液体培养基），依赖连续水膜以允许长距离分散。相比之下，群集运动发生在粘度增加的表面（或实验室半软琼脂平板表面），推动产生多种周生鞭毛的细胞群。许多土壤细菌具有鞭毛，可能能够群集，但群集对土壤和根际细菌分散的贡献尚不明确。黏液或任何高聚合物含量分子（如胞外多糖[EPS]）增加土壤水相粘度，可能在根际诱导土壤细菌群集。Paenabacillus vortex是一种在土壤和根际中发现的强群集细菌，能在高粘度条件下运动。P. vortex可运输自身孢子作为赌注策略，还可运输Aspergillus fumigatus分生孢子，后者可长距离移动孢子（数十厘米）。P. vortex与A. fumigatus的关联似乎相对特异：运输促进真菌分生孢子分散，拯救孢子免受逆境，而真菌菌丝可能协助细菌穿越土壤孔隙中不可穿透的气隙。

依赖其他生物行为的细菌被动运动

“搭便车”即群集细菌运输孢子或非运动生物的过程，是一种被动运动形式，因为鞭毛与孢子或细胞表面的关联显然非特异。多种非运动链霉菌可被群集Bacillus subtilis和Pseudomonas fluorescens的鞭毛运输。虽然链霉菌孢子在B. subtilis鞭毛上的分散部分依赖保守孢子壳rodlin蛋白，但这些并非必需，表明链霉菌孢子与细菌鞭毛的关联非特异。该分散模式允许Streptomyces coelicolor定殖拟南芥根，提示潜在生态相关性。链霉菌与细菌鞭毛缺乏特异性可能有利于在促进细菌群集的条件下高效分散。类似地，P. vortex可运输其他无法在高粘度表面运动的细胞，如非运动Xanthomonas perforans细菌细胞。

土壤原生生物和线虫是细菌和真菌捕食者，在凋落物分解、碳和营养循环及植物健康中起关键作用。虽然土壤和根际细菌和真菌群落已得到很好表征，但表征多样原生生物和线虫群落仍面临挑战，因当前缺乏原位检测这些生物的基因组和分子资源（如通用引物和完整基因组序列），尽管近期方法有所改进。原生生物和线虫捕食细菌、古菌和真菌具有物种特异性取食偏好，可改变微生物组组成和功能。微生物进化出多种策略避免捕食，包括产生对真核捕食者（原生生物或线虫）有毒的次级代谢物和胞外酶；形态适应（如细胞表面特性改变和微菌落形成对抗原生生物）；生物膜形成（对抗线虫）；或细胞丝化或聚集成大簇（对抗原生生物）。此外，运动细菌可通过增加细胞游泳速度避免食细菌原生生物。后者避免游泳反应可能解释运动Sinorhizobium meliloti沿Medicago truncatula根的增强运输，允许在土壤更深层形成根瘤。

食细菌线虫和原生生物也运输并促进细菌在土壤中的分散。食细菌线虫可在肠道内运输活细菌，并通过排便在远离摄入地点释放。食细菌线虫的饮食偏好（优先捕食革兰氏阴性和非致病细菌）可能影响被运输细菌。此外，细菌可被原生生物（尤其是纤毛虫）的取食流移动，或作为“背包”附着于原生生物表面。抗捕食细菌要么抗吞噬并被排出，要么可在吞噬体内存活（暂时或永久作为内共生体）。不可食用和抗捕食细菌也可作为货物在原生生物内运输。例如，Dictyostelium discoideum与Burkholderia属内共生体稳定关联，通过称为“原 farming”的共生关系。原 farming可能介导内共生体在整个土壤或根际中的运输。多种细菌也可附着于食细菌和非食细菌线虫的角质层，并随线虫在土壤中移动而分散。Heterodera和Globodera线虫囊肿携带多样微生物组，可能随囊肿萌发分散相关微生物。在最佳土壤条件和足够水分饱和下，线虫和原生生物可长距离移动（数厘米）。然而，线虫和原生生物介导的细菌通过土壤和根际运输的影响 largely unexplored。捕食细菌也利用IV型菌毛抽搐运动在表面捕食目标生物，捕食可能促进捕食者在含猎物表面的运动，并可能触发猎物从生物膜分散 away from捕食者，但该运动可能有限，除非有足够水分饱和允许运动猎物进一步分散。

通过真菌高速公路的分散

除游泳外，细菌鞭毛运动允许土壤细菌在真菌菌丝上分散。细菌（运动和非运动）通过真菌菌丝网络的分散被称为“真菌高速公路”。该运输模式可能在土壤中特别重要，并连接不同植物的根。菌根真菌菌丝形成广泛网络（每立方米土壤高达20,000公里），释放土壤磷、氮和其他营养，供土壤生物和植物吸收。细菌在真菌高速公路上的运动可分散细菌于气填土壤孔隙或桥接远距离植物根。细菌在真菌高速公路上的分散似乎广泛存在，因多样真菌和细菌可识别于此类互作中。细菌鞭毛运动在真菌菌丝周围薄水膜中发生，游泳和群集细菌似乎均能在真菌高速公路上分散。细菌沿菌丝运动可能与菌丝生长轴同向或反向。游泳Pseudomonas putida细胞群沿Pythium ultimum菌丝的速度最近被评估为包括慢速（约2 μm/s）和快速细胞（22–25 μm/s）。一些证据表明真菌菌丝优先招募某些细菌至其菌丝：细菌利用真菌分泌物中特定化合物和/或趋化吸引至真菌分泌物的能力似乎促进和增强其在菌丝上的分散。菌丝分泌物含有与植物根分泌物相似的化合物，包括氨基酸、羧酸盐和碳水化合物，因此细菌趋化在菌丝表面关联中的作用并不意外。

细菌鞭毛通常 required for运动细菌在菌丝周围薄水膜中的运动。对真菌菌丝分泌物的趋化也被提出促进运动细菌与菌丝表面关联以分散。然而，能附着真菌菌丝的非运动细菌也可通过附着菌丝表面在真菌高速公路上分散。一些细菌物种甚至可从利用鞭毛在菌丝水膜中运动切换为通过IV型菌毛或细菌胞外基质成分附着菌丝表面。菌丝网络在否则限制细菌游泳或群集的条件下（如低水分饱和条件）促进多样细菌分散。此外，菌丝表面疏水性可能调节真菌高速公路支持细菌运动的能力，通过决定菌丝表面是否存在连续水膜及其厚度。菌丝生长尖端更亲水，因细胞壁较薄；随菌丝老化，细胞壁增厚，表面变得更疏水，可能降低保留水分于菌丝表面的能力。这些时间变化也可解释细菌可能在运动和附着菌丝之间切换，和/或使用多种粘附模式于真菌表面以分散。

证据也指向鞭毛细菌利用真菌高速公路进行土壤中长距离分散，并在到达根际后切换为定殖根表面。生防细菌Rahnella aquatilis在番茄根际产生葡萄糖酸，抑制Fusarium oxysporum介导的碱化（引起植物疾病）。R. aquatilis趋化吸引至F. oxysporum菌丝，并沿源自菌丝的碱性pH梯度运动向菌丝表面。利用鞭毛运动，R. aquatilis沿菌丝长距离运输向吸引F. oxysporum的番茄根（通过化学趋向性）。一旦在番茄根附近，R. aquatilis运动向菌丝尖端以定殖根表面。一旦在根际，R. aquatilis产生葡萄糖酸并酸化根际以保护植物免受真菌介导的碱化（真菌病原体用作一般毒力因子）。近期证据表明其他生防Bacillus spp.菌株吸引至F. oxysporum菌丝，可能利用类似真菌高速公路进行分散和植物根表面定殖或促进捕食细菌 access to其猎物。类似地，Sinorhizobium meliloti可定殖豆科并通过丛枝菌根真菌Rhizophagus irregularis的根外菌丝长距离运输其豆科宿主Medicago truncatula。多项研究也报道细菌在真菌菌丝表面迁移的证据，表明它是土壤中细菌长距离运输的主要模式。然而，细菌趋化作用的直接证据（如比较趋化野生型与非趋化突变体及鉴定特定趋化受体 involved）仍有待获得。预测的地下菌丝网络规模表明细菌通过菌丝高速公路的分散在土壤中常见。运动鞭毛细菌通过真菌高速公路的分散被提出解释鞭毛运动在水分饱和不足支持鞭毛运动介导细菌分散的土壤环境中的持久性。然而，关于细菌检测和关联真菌菌丝的机制多样性及其对土壤微生物群落动态的生态影响，仍有许多待了解。

从种间细菌互作中产生的运动

细菌运动主要在受控实验室条件下使用单一种类在液体或固体培养基中研究。然而，文献中持续证据指向运动作为不同物种或属细菌间互作出现的行为。例如，在营养限制和酵母竞争者存在下，Streptomyces venezuelae诱导探索性生长，允许快速跨越生物和非生物表面运动。显著地，探索性生长与较高pH条件相关，后者由S. venezuelae产生三甲胺挥发性化合物（VOC）导致。该VOC也作为长距离信号分子诱导物理遥远链霉菌中的探索性生长。VOC三甲胺本身增加环境pH并抑制其他微生物生长，因培养基碱化降低铁可用性。类似地，S. venezuelae与B. subtilis共培养时亚抑制产生氯霉素促进通过滑动运动运动。B. subtilis中的滑动是琼脂表面上鞭毛无关的运动，依赖于生长以及表面活性素和EPS的产生（认为调节表面并促进水分保留以 facilitate快速表面生长）。类似B. subtilis动员模式也在与其他链霉菌物种共培养中观察到。其他翻译抑制抗生素（常由链霉菌物种产生）也诱导B. subtilis滑动，表明翻译应激诱导生长依赖性细胞群动员。类似地，植物相关Pseudomonas物种（能产生毒性环脂肽）的存在诱导Bacillus velezensis表面活性素产生和滑动运动。因此，通过滑动运动或探索性生长快速跨越表面运动可能代表适应反应，以快速远离种间竞争互作中产生的抗菌毒性化合物。该适应反应在否则不支持 robust游泳或群集的环境条件（如植物或土壤团聚体表面或多物种生物膜中）可能特别相关。滑动运动也可在无竞争互作下存在。例如，滑动运动已在B. subtilis单一培养中描述。Sinorhizobium meliloti、植物病原体Erwinia amylovora和Pseudomonas syringae pv. tomato也存在滑动。在许多模型中，EPS被认为通过保留水分从而调节渗透压驱动滑动运动。单一培养中的滑动已有既往综述。

“社会扩散”一词用于描述细菌在硬琼脂表面上紧密接触的混合菌落中共迁移，条件下无一单独物种运动。该运动形式已在某些Pedobacter sp.菌株和某些P. fluorescens菌株间观察到，因此似乎出现在P. fluorescens组菌株和Pedobacter属菌株间互作中。取决于混合菌株，共迁移通过可扩散信号出现，而其他菌株则完全依赖紧密细胞间接触。社会扩散需要P. fluorescens鞭毛和功能，表明Pedobacter修饰两菌株互作的局部环境以允许P. fluorescens在非许可（硬琼脂表面）条件下利用鞭毛运动。营养限制条件下诱导来自紧密互作菌株的社会扩散，并可随渗透压增加（添加盐或一价阳离子）增强，表明环境以及 thus微生物代谢对社会扩散出现的关键作用。这些观察显著有几个原因。首先，密切相关的Pedobacter菌株和P. fluorescens组菌株组合间 emergent运动行为的变异性暗示该行为可能 fine-tuned to环境条件和互作菌株代谢状态。其次，这些观察凸显普遍缺乏对土壤环境中细菌多样性相关的种间互作理解以及可能产生 emergent（运动）行为的无数菌株组合。

上述互作细菌物种间 emergent运动行为均发生在细菌菌株间和额外应激因子（如低营养、增加渗透压或抗菌化合物存在）存在下。这些应激因子是土壤条件的典型，表明 emergent运动行为（如上述）在多种物种互作的土壤和根际生态位中常见。

结论与展望

正如许多土壤和根际过程，关于上述各种机制对细菌在土壤和根际中分散的贡献的知识仍然有限。已表征的少数模型系统为了解细菌可能通过主动或被动方式在土壤和根际中运输的多种模式提供了窗口。运动的关键因素包括土壤性质（孔隙结构、大小和连通性）、水分可用性和微生物多样性。土壤孔隙微生物组及其活性是土壤生物地球化学的主要驱动因子，植物根影响土壤孔隙结构。不同运动模式的速度范围表明细菌在土壤中的分散发生在多尺度，分散距离也取决于土壤理化特性，包括孔隙连通性和水力学条件。缺乏关于细菌分散过程对局部土壤孔隙微生物组群落结构和功能影响的定量信息限制了我们准确模拟土壤生物过程的能力。由微生物互作产生的新兴运动形式也被近期描述，此处讨论的少数例子表明微生物次级代谢物和土壤条件触发种间互作中的运动，而这些 largely underexplored。通过真菌高速公路的细菌分散似乎最具潜力在土壤中长距离移动细菌。虽然证据表明丛枝菌根通过分泌物特异吸引某些运动细菌至其菌丝，但其他真菌分泌物是否能特异吸引细菌仍有待确定。关于土壤细菌趋化的文献增长，包括趋化受体-感应特异性的鉴定，可能帮助解决关于运动细菌吸引至真菌菌丝的假设。虽然土壤细菌操作分类单元的生物地理学表明有限分散，该分类水平不解析可能影响局部细菌群落结构和功能的菌株和亚群分散。生物运动的速度范围表明微生物在局部和长距离主动和被动分散模式的潜力。土壤和根际中细菌的高分辨率映射，结合实时分析方法识别细菌活性和功能，将允许定量评估各种分散模式的贡献及其对土壤和微生物群落结构和功能的影响。该知识对于更好理解土壤细菌群落进化、农业实践影响以及接种和土壤改良剂对土壤生产力的效应至关重要。