乌拉圭稀树草原景观变化下南美长鼻浣熊（Nasua nasua）与莫利纳猪鼻臭鼬（Conepatus chinga）的生态响应与保护启示

本文通过90个相机陷阱位点的调查数据，结合 occupancy model（ψ）与 detection probability（p）模型，揭示了南美长鼻浣熊（Nasua nasua）与莫利纳猪鼻臭鼬（Conepatus chinga）在乌拉圭稀树草原中对不同土地覆被类型（森林、草原、农田、人工林）的差异化响应。研究显示，浣熊依赖天然森林（ψ=0.141），而臭鼬偏好草原与农田（ψ=0.377），凸显了该生态区生物多样性保护中物种特异性策略的重要性。

　　

1 引言

温带草原在全球范围内因人类活动而广泛转变为农业和牧区，这些景观约占地球表面积的8%，却是全球最受威胁的生物群落之一。乌拉圭稀树草原（Uruguayan Savannah）作为南美洲重要的温带草原生态区，覆盖巴西南部的南里奥格兰德州和乌拉圭全境，其生物多样性正面临大豆种植、桉树（Eucalyptus）和松树（Pinus）人工林扩张的严重威胁。

这一生态区内约有16种食肉动物，其中包括一些特有物种。小型食肉动物对生境丧失极为敏感，土地利用变化被认定为91%濒危物种的主要威胁，其中农业活动直接影响85%的物种。本研究聚焦于两种中体型食肉动物：南美长鼻浣熊（Nasua nasua）和莫利纳猪鼻臭鼬（Conepatus chinga）。前者被乌拉圭列为保护优先物种，在巴西南部也面临日益严重的威胁；后者虽常出现于道路致死事件中，但显示出对人工改造环境的适应能力。

2 方法

2.1 研究区域

乌拉圭稀树草原面积约352,496 km2，海拔多在30–400 m之间，气候属柯本-盖格分类中的湿润亚热带气候（cfa）。该地区以各类草原为主，但也包括森林、岩石露头、湿地等植被类型。传统经济活动为小型牧牛业，与天然草原的保护密切相关，但近年来迅速被大豆、松树和桉树单一栽培所替代。

2.2 调查设计

2019年至2022年间，研究在15个地点布设了90个相机陷阱位点，其中10个位于巴西，5个位于乌拉圭。每个地点设置6个相机，分别部署在森林、天然草原和农田三种生境类型中，相机间距为2公里。相机离地高约30 cm，不使用诱饵，以视频模式连续运行（10秒片段，3秒间隔）。

2.3 占用率模型

采用单季单物种占用模型（single-season single-species occupancy models）估计两个关键参数：探测概率（p）和占用概率（ψ）。每个采样期定义为5天，仅使用前50天的数据。变量包括人类密度（人/km2）、森林覆盖率、草原覆盖率、作物农田覆盖率和人工林覆盖率，所有土地覆被数据来自MapBiomas Pampa项目。模型选择依据QAICc（Quasi-Akaike information criteria adjusted for small samples）准则，优先选择ΔQAICc < 2的模型。

2.4 未调查区域的占用率预测

利用已建立的占用模型，将结果外推至未调查的乌拉圭稀树草原区域，生成500 m分辨率的预测图。预测仅针对Hasenack等人定义的生态系统中进行，覆盖面积约158,291 km2。

2.5 过渡历史分析

结合MapBiomas Pampa项目的2000–2019年土地覆被变迁数据，分析历史土地利用对物种出现的影响。

2.6 活动模式分析

对春季至夏季（9月22日至3月20日）的检测数据，以1小时间隔筛选记录，使用Rayleigh检验分析活动时间的均匀性，并依据当地太阳时间校正时间数据。

3 结果

3.1 占用率模型

南美长鼻浣熊共记录34次，初始占用率（na?ve occupancy）为0.126；莫利纳猪鼻臭鼬记录55次，初始占用率为0.316。最终模型显示，浣熊的占用概率与森林覆盖率呈正相关（p < 0.05），与草原和作物农田呈负相关（p < 0.05）；臭鼬则相反，与草原和作物农田正相关，与森林负相关。浣熊的占用概率估计值为0.141（95% CI: 0.041–0.420），臭鼬为0.377（95% CI: 0.200–0.610）。

3.2 未调查区域占用率预测

预测图显示，浣熊的占用概率分布不均，较高值集中在东北部（如Serra do Sudeste），该区域森林覆盖较多；臭鼬的占用概率则较为均匀，整体较高。浣熊的预测占用率介于0.031–0.888之间，平均0.17；臭鼬介于0.058–0.478之间，平均0.37。

3.3 活动模式

浣熊表现出明显的昼行性活动模式（Rayleigh test, p < 0.001），活动高峰在上午9–10点，中午12–14点活动减少，傍晚后逐渐停止；臭鼬为夜行性（p < 0.001），活动从18:00开始，峰值出现在午夜至凌晨1点，白天偶有记录。

4 讨论

4.1 占用动态：两种物种的对比响应

莫利纳猪鼻臭鼬的检测位点数量几乎是南美长鼻浣熊的两倍，表明其在研究区内分布更广。浣熊对天然森林的正响应与其依赖森林的生境特性一致，与之前某些研究中认为浣熊与森林关联较弱的结果不同，可能源于研究尺度和方法的差异。臭鼬对草原和农田的正响应反映其对人类改造环境的适应能力，可能与农业害虫（如甲虫）增多提供的觅食机会有关。

4.2 未调查区域占用预测的启示

浣熊高占用率区域与森林覆盖较高的地区重合，强调了森林斑块对于该物种在草原主导景观中的重要性；臭鼬的广泛分布则显示其对环境变化的较强韧性。人工林（silviculture）虽在模型中未达显著水平，但预测图中两者占用率均较低，提示需关注人工林扩张的潜在影响。

4.3 乌拉圭稀树草原变化景观中的中食肉动物保护

历史土地覆被分析表明，浣熊仅出现在一直保持天然状态的位点，而臭鼬出现在多种变迁历史的生境中，包括草原转农田的区域。这一结果突显臭鼬具有比浣熊更强的抵抗力，与北美条纹臭鼬（Mephitis mephitis）等同类物种的表现相似。浣熊的持续存在依赖保存完好的生境，且其作为种子传播者的生态功能可能对森林动态有重要影响。

4.4 研究限制

未能区分作物类型（如大豆、水稻等）对物种占用的具体影响；活动模式分析也未考察景观组成对时间行为的潜在影响。未来研究需进一步分解土地用途数据，并探讨景观特征如何影响物种的行为适应。

5 结论

本研究阐明南美长鼻浣熊和莫利纳猪鼻臭鼬在乌拉圭稀树草原中对景观变化的差异化响应。浣熊依赖森林斑块，臭鼬则展示出对农业环境的适应力。保护策略应优先考虑森林保育以支持浣熊种群，同时监测农业扩张对臭鼬的长期影响。研究提出的占用预测图和关键环境变量为理解食肉动物在人类改造景观中的韧性提供了科学依据，可支持该生态区生物多样性保护的优先区域规划。未来需关注其他少见食肉动物（如 crab-eating raccoon, Procyon cancrivorus 和 lesser grison, Galictis cuja）的状况，以及人工林扩张和气候变化对物种占用的影响。