亚马逊铁岩地稀有特有濒危植物Ipomoea cavalcantei的花性状整合与表型选择研究

本刊推荐：本研究以亚马逊铁岩地特有濒危物种Ipomoea cavalcantei（旋花科）为模型，通过花性状整合（Floral Integration）和表型选择（Phenotypic Selection）分析，揭示其自交不亲和（Self-Incompatibility）特性及传粉依赖机制。研究发现子房宽度（Ovary Width）受定向选择（Directional Selection），可能与种子捕食者（Pre-Dispersal Seed Predators）的生态压力相关，而传统传粉相关性状未受显著选择。该工作为珍稀植物进化潜力（Evolutionary Potential）评估及保护策略提供了关键理论依据。

　　

引言

当前生物多样性危机背景下，维持物种进化潜力（Evolutionary Potential）对濒危特有种保护至关重要。被子植物中传粉媒介介导的选择（Pollinator-Mediated Selection）驱动花性状进化，而花性状整合（Floral Integration）作为适应性特征可提升传粉效率。亚马逊铁岩地（Cangas）特有濒危物种Ipomoea cavalcantei（旋花科）具有典型鸟媒花特征（如红色长筒花冠），但其传粉系统存在功能泛化现象（访花者包括蜂鸟、长舌蜂及盗蜜者），为研究花性状进化提供了独特模型。

材料与方法

研究在卡拉加斯国家森林（FLONA de Carajás）的铁岩地进行，对90个标记个体开展以下工作：首先通过立体显微镜测量10个花性状（萼片长宽、花冠宽度、花冠管长宽、花丝长度、花药长度、子房长宽及花柱长度）；其次设计6种授粉处理（自发自交、人工自交、同株异花授粉、异交、补充授粉及自然对照）评估交配系统；最后采用相关性矩阵、曼特尔检验（Mantel Test）和瓦格纳-切弗鲁德指数（Wagner-Cheverud Index, I_c）分析花性状整合，通过兰德-阿诺德回归（Lande and Arnold Regression）计算表型选择差分（Selection Differentials）和梯度（Selection Gradients）。

结果

花表型变异与整合

花性状变异系数（CV）显示萼片长度（40.98%）和花药长度（35.54%）变异度最高，而花冠宽度（5.58%）等性状相对保守。主成分分析（PCA）前两个轴解释39.8%变异，个体在表型空间呈分散分布。花柱长度（Style Length）与5个性状显著相关（花冠宽度r=0.44、花冠管长度r=0.46、花丝长度r=0.50、子房长度r=0.28、子房宽度r=0.22），呈现弱至中度整合。模块化分析显示形态学（r=0.29, p=0.018）和发育模块（r=0.27, p=0.047）显著相关，但整合指数较低（I_c=0.11），表明整体花整合较弱。

交配系统

自发自交结实率为零，人工自交（2.2%）和同株异花授粉（5.6%）显著低于异交授粉（33.3%），证实自交不亲和性（Self-Incompatibility）。补充授粉处理结实率最高（42.9%），且显著高于自然对照（19.1%），表明种群存在花粉限制（Pollen Limitation）。

表型选择

线性选择分析显示仅子房宽度具有显著选择差分（S_i=0.2388, p<0.05），多元回归中仍保持显著选择梯度（β_i=0.2245）。非线性及相关选择未检测到显著信号。正定向选择表明子房宽度大于群体均值的个体具有更高相对适合度（Relative Fitness）。

讨论

花整合的生态意义

弱整合性与泛化传粉系统预期一致，但花柱长度作为核心整合枢纽，可能反映其对多种传粉者（蜂鸟与蜜蜂）的适应性妥协。发育模块化（Developmental Modularity）可能允许性状独立进化，为应对传粉者群落变化提供进化弹性（Evolvability）。

繁殖约束与选择机制

自交不亲和性与花粉限制加剧了繁殖保障压力。子房宽度的定向选择可能源于种子捕食者的选择压力——宽子房个体可能产生更多种子，抵消捕食造成的适合度损失。而典型鸟媒花性状（如花冠尺寸）未受显著选择，可能与传粉者功能群分化（蜂鸟偏好长花冠、蜜蜂偏好宽花冠）导致的选择压力弥散有关。

结论与保护启示

研究揭示I. cavalcantei的花性状进化受传粉者与种子捕食者共同驱动，但选择压力集中于繁殖相关性状（子房宽度）而非传粉相关性状。种群维持的高表型多样性为应对环境变化提供了进化潜力，建议保护实践优先保障传粉网络完整性及种子捕食调控，而非单纯依据花表型筛选保育个体。