视觉中物体优先化的神经机制：基于EEG的注意部署证据

本文利用脑电图（EEG）技术，通过测量α波侧化与ADAN事件相关电位成分，首次在注意部署阶段直接证实了任务无关的物体边界对视觉空间注意的影响。研究结果支持基于物体的注意优先化模型，并为解决行为研究中存在的半球异质性与视觉复杂性等争议提供了神经证据。

　　

引言

适应性行为依赖于识别环境中的有用物体。相应的，感觉和认知系统（包括视觉注意）表现出基于物体的组织特性。这在患者研究和健康对照组中均有所体现：顶叶损伤会削弱同时注意多个物体的能力，并导致注意偏向于物体的同侧；而在健康人群中，注意能更有效地部署到与提示物体一致的刺激上。

这种物体优先化现象通常通过双矩形任务进行研究。在该范式中，注意力通过外源性线索（如亮度突现）或内源性线索（如中央箭头）被引导至屏幕上渲染的两个矩形之一的端点。结果显示，当无效提示的目标出现在与提示位置相同的矩形内时，反应更快且更准确。

这一现象被解释为空间注意沿着被提示物体轮廓自动扩散的结果，反映了注意在物体完形和其他格式塔知觉原则中的作用。然而，近期研究对此提出了挑战。首先，物体优先化似乎依赖于认知策略。例如，当目标位置不确定时，同一物体上的非目标才会影响表现。其次，双矩形任务中的物体效应令人担忧地敏感于矩形方向，在矩形呈水平方向时效应更强。由于许多视觉任务在刺激跨越水平子午线时表现更好，这引发了“物体优先化”可能反映了半球异质性影响的质疑。第三，对物体效应的解释因报告偏差而复杂化。一项元分析发现，许多研究可能无法重复，而一项大样本研究未能复制出该效应。

受这些发现启发，Rosenholtz最近挑战了行为测量能反映注意的观点，指出当线索和目标出现在不同物体上时，两个物体的边缘会介入其中，这可能通过视觉拥挤对目标分辨率产生微小成本。如果参与者移动眼睛使视觉杂乱更接近中央凹视觉（鉴于物体优先化研究通常使用>70%的线索有效性且不监测注视，这很可能发生），这种成本会加剧。与此一致，当相同位置之间引入视觉复杂性时，物体优先化效应会发生逆转。

因此，双矩形任务的结果是否真正反映了注意对视觉物体的敏感性尚不清楚。这种不确定性部分源于文献中对行为推断的依赖。一方面，像刺激拥挤、复杂性和半球异质性等问题会在行为反应中产生成本，难以与物体优先化效应区分。另一方面，物体优先化可能随时间衰减，这意味着在目标出现时微小、缺失甚至逆转的效应并不表示先前的注意部署未受影响。本研究通过从人类EEG中提取注意指标，直接测量任务无关物体对注意部署的影响，以解决这一模糊性。

方法

我们让参与者完成一个双矩形范式的变体，其中目标位置通过一个识别屏幕位置的 spoken word 进行内源性提示。我们在参与者执行此任务时记录了EEG，并从中提取了两个注意部署的指标：侧化后部EEG α功率和事件相关电位的一个称为前注意定向负波（ADAN）的成分。

枕叶α振荡已知受到视网膜拓扑空间注意部署的调节。具体而言，当注意指向一个侧向位置时，源自对侧后部皮层的α振荡幅度低于同侧，这反映了对侧视觉皮层对刺激输入的整体响应性通过 preparatory downregulation of ongoing inhibitory activity 而增强。

相比之下，ADAN出现在外侧前额脑区。它由内源性注意定向线索诱发，与涉及空间注意控制和自愿部署的皮层区域激活相关。它通常在线索 onset 后300–500 ms出现，其特征是ERP波形在对侧于注意焦点的额叶和中央头皮区域出现更明显的负向偏转。ADAN被认为反映了超模态注意控制系统的任务特异性调制。

如图1所示，我们假设侧化α活动和ADAN会因任务中无关矩形的方向而异。当矩形垂直定向时，每个矩形完全位于单个视觉半场。如果基于物体的注意导致选择被提示的物体，注意将强烈侧化，因为空间提示和基于物体的注意效应将对齐。这应相应地导致枕叶EEG α活动和ADAN的强烈侧化。相反，当矩形水平定向时，每个矩形出现在两个视觉半场。如果基于物体的注意导致选择被提示的物体，注意将较少侧化，因为空间提示和基于物体的注意效应将不一致。这应导致枕叶α和ADAN的较弱侧化。

与基于物体的注意的行为研究（比较相同物体与不同物体上有效与无效提示目标的反应时）不同，我们的关键比较仅聚焦于垂直与水平矩形条件。因变量是线索后/目标前的EEG α活动和ADAN，反映了目标出现前 anticipatory lateralization of spatial attention 的强度。

参与者

30名参与者（6名男性，24名女性；平均年龄23.13±4.12岁；6名左利手）从加州大学戴维斯分校社区招募。所有参与者视力正常或矫正至正常，并获得参与补偿（平均45美元）。所有参与者均签署知情同意书，研究程序经加州大学戴维斯分校当地机构审查委员会批准。

我们的样本量选择旨在确保检测EEG数据中效应的足够 power。该决定参考了使用听觉线索的最具可比性的行为研究（N=14）以及EEG研究中侧化α注意效应的典型样本量（通常使用约30名参与者）。

刺激、实验任务和装置

图2描绘了实验试次的刺激和时序。每个试次始于一个听觉线索，指示后续目标可能出现的四个屏幕位置之一，每个位置距屏幕中心4.4°视角。线索构成一个带有标准英国口音的男声，说出四个数字之一：“one”、“two”、“three”或“four”。每个数字发音耗时300 ms，对应于LCD计算机监视器（57 cm × 39 cm；120 Hz刷新率）屏幕上的特定角落，“one”指定左上角并按顺时针进行。数字与屏幕位置之间的映射在所有参与者中保持一致，线索使用Audacity生成。

目标是字符“L”或“T”，参与者需要通过按标准QWERTY计算机键盘上相应的“L”或“T”键（用左或右食指）报告该刺激的身份。非目标出现在目标未出现的三个屏幕位置，通过叠加两个目标字母并应用90°、180°或270°的随机旋转生成。目标和非目标刺激的视角为1.2°×0.9°，呈现60 ms后100 ms被掩蔽。掩码持续到参与者做出反应或1500 ms过去，此时试次结束。

在三分之二的试次中，目标出现在线索位置。在其余试次中，目标以相等概率出现在被提示矩形的未提示端点或未提示矩形的最近端点。例如，如果位置“one”（左上）被提示，目标有三分之二的概率出现在位置“one”，否则以相等概率出现在位置“two”或“four”。

在每个实验试次中，两个矩形刺激（10°×2.5°视角）始终呈现在屏幕上。矩形的创建使得四个潜在目标位置均位于矩形端点。这些矩形的方向在试次间随机变化，要么垂直（使得左右半场的刺激位置出现在相同的矩形物体上），要么水平（使得顶部和底部刺激位置出现在相同的矩形物体上）。

实验使用Python和JavaScript以及Opensesame软件包编程。第一名参与者完成720个试次，其余参与者各完成960个试次。实验开始时向参与者提供了强调速度和准确性重要性的详细说明。参与者经历了一个练习阶段以熟悉线索-位置关联。该阶段涉及一个指向-点击任务，参与者识别听觉线索指示的位置。练习持续到参与者平均反应时低于1300 ms且准确率至少80%。每个练习试次开始时，鼠标指针位于屏幕中心。

EEG记录与预处理

EEG数据使用Neuroscan SynAmps 2放大器和烧结Ag/AgCl ActiCap Snap有源电极以1 kHz速率连续采样。电极根据10-10 montage置于64个头皮位置。另外两个电极置于每只眼外眦外侧1 cm处以测量水平眼电图（HEOG），还有两个电极置于左眼中心上下1 cm处以测量垂直眼电图（VEOG）和眨眼电位。记录期间以FCz为参考。

数据数字下采样至500 Hz。应用截止频率0.01 Hz的高通滤波器去除低频漂移。使用EEGLAB工具箱中的“pop_cleanline”函数消除线路噪声（60 Hz）干扰。EEG信号随后重参考至所有头皮电极的平均信号，EOG通道不受影响。为识别和去除伪迹，对经过1 Hz高通滤波的EEG数据集副本进行独立成分分析（ICA），然后将ICA权重复制并与原始数据集关联。

伪迹拒绝使用自动和手动程序组合进行。首先使用ICLabel分类器自动标记肌肉活动、电噪声、眼眨和其他噪声相关成分，随后通过视觉检查确认标签。基于两个 measures 标记有眼动的试次以待拒绝。首先，我们对线索后0–800 ms区间内的水平眼电图（HEOG）应用20 μV的绝对信号偏差阈值。其次，我们视觉识别反映水平眼动的ICA成分，对该信号应用 subject-tailored 绝对阈值以识别受污染的试次。两种方法的结果 largely overlapped，通过任一标准识别为包含眼动的试次首先经过单独检查，然后从进一步分析中拒绝（从任一时间窗口丢弃的试次占2.28%±1.8% SD）。随后从数据中去除与伪迹和噪声相关ICA成分相关的方差，包括源自眼动的残余方差。

时频分析

时频表示使用EEGLAB工具箱中的newtimef函数计算。这涉及将EEG信号与一系列复Morlet小波进行卷积，估计40个线性间隔的频率从5.9到40.0 Hz，小波在该范围内从最低频率的3个周期线性增加到最高的10.24个周期。我们提取了200个时间点的事件相关功率谱变化，时间范围从线索 onset 前714 ms开始，到线索后1714 ms结束。

为追踪注意部署，我们计算了对侧和同侧α功率在一组对称通道（O1/O2, PO3/PO4, PO7/PO8）观测到的差异，随后计算了水平和垂直矩形条件之间α功率侧化的差异。同侧和对侧信号以线索 onset 前-500到-200 ms观测到的平均信号为参考进行基线校正。所使用的特定通道基于先前研究注意选择背景下α振荡的研究选择。

针对零假设，为每个时频点生成t值，并对结果进行聚类校正以控制家族误差。每个t值大于1.699（df=29, p<0.05, one-sided）的点成为与也满足此标准的相邻值的一部分。使用聚类质量作为置换统计量。聚类校正应用于从300 ms（听觉线索结束）到800 ms和从5.9到40 Hz观测到的数据。

ERP分析

ERPs以线索前100 ms为基线计算。我们通过计算在前额两组四个通道（F3/F4, F5/F6, FC3/FC4, FC5/FC6）观测到的同侧和对侧线索诱发ERPs的差异来分离ADAN。ADAN定义为线索 onset 后300–500 ms时间窗口内这些簇之间平均差异。

结果

α振荡

如果注意自动沿物体轮廓扩散，或者注意具有增强被注意物体整体的效果，我们推断线索诱发的α侧化应在垂直矩形条件比水平矩形条件更强烈地出现。结果支持了这一假设。如图3所示，聚类校正后的对侧减同侧α功率在后部通道在垂直矩形条件大于水平矩形条件。该效应大约在音频空间线索 onset 后500–600 ms出现。

尽管我们带着对α波段结果的预期进行实验，但识别出的聚类跨越了α（8–14 Hz）和低β波段（14–20 Hz）。为测试α在基于物体的注意中的特异性参与，我们进行了额外分析，其中我们将实验结果带通滤波以隔离8–14 Hz频带，并重复了上述分析。这识别出α频率范围内的一个显著聚类，其时间特征与上述α/β聚类大致相同。

ADAN

水平和垂直矩形条件下前部电极位置的线索诱发ERPs如图4所示。在300–500 ms延迟范围内，同侧和对侧通道之间的差异对于垂直矩形试次显著不同于零（μ=0.308, bootstrapped 95%, CI=[0.054 0.635], d=0.374），但对于水平矩形试次则不显著（μ=-0.075, bootstrapped 95%, CI=[-0.293 0.160], d=0.117）。值得注意的是，对侧和同侧通道之间的对比在垂直而非水平矩形下表现出显著增加（μ=0.383, bootstrapped 95% CI=[0.004 0.854], d=0.315）。这种差异在图4C所示的对侧减同侧差异波中得到突出显示。

行为

当目标位置被有效提示时，目标反应显著快于目标出现在任何未提示位置的条件（591 vs. 731 ms, t(29)=8.99, p<0.001, d=1.344）。然而，我们未发现无效提示目标在相同物体与不同物体上的反应时有显著差异（730 vs. 731 ms, t(29)=0.36, p=0.721, d=0.013）。准确性与反应时结果紧密匹配，有效试次后准确率显著更高（96.8% vs. 86.6%, t(29)=5.38, p<0.001, d=1.249），相同和不同物体条件之间无显著差异（86.5% vs. 86.7%, t(29)=0.25, p=0.807, d=0.018）。

缺乏任何物体优先化的行为效应与Goldsmith和Yeari的早期结果形成对比，后者使用了类似的内源性听觉线索。然而，请注意，我们设计的特点与该早期工作有很大不同。与Abrams和Law一致，我们采用更长的线索-目标间隔以给予参与者足够的机会解释内源性线索和部署注意。此外，线索到目标的延迟在试次间变化以允许解卷积线索诱发和目标诱发的脑活动。长且不确定的线索-目标间隔（1200–1700 ms）可能降低了参与者维持整个被提示物体优先化的能力。

如第1节所述，近期结果表明，双矩形范式中与基于物体的注意相关的行为效应在水平定向矩形时可能最强，有时仅在此条件下出现。为在当前数据中测试这一点，我们根据矩形方向分离了无效提示试次。如图5所示，矩形方向对行为结果有 dramatic 影响。一个以矩形方向（水平 vs. 垂直）和线索-目标关系（相同物体 vs. 不同物体）为因子的双向ANOVA识别出矩形方向和线索-目标关系之间的交互作用（F(1,29)=35.350, p<0.001, η2=0.549）。进一步分析显示，虽然在水平矩形条件下相同物体试次中无效目标反应时加快（水平-相同 vs. 水平-不同: 709 vs. 759 ms, t(29)=5.04, Bonferroni-corrected p<0.001, d=0.340），但在垂直矩形条件下出现了相反的模式（垂直-相同 vs. 垂直-不同: 757 vs. 709 ms, t(29)=5.71, Bonferroni-corrected p<0.001, d=0.305）。有效提示试次的单独分析未识别出矩形方向的影响（632 vs. 630 ms, t(29)=0.745, p=0.462, d=0.020）。

准确性显示出类似模式。一个以矩形方向和线索-目标关系为因子的双向ANOVA仅识别出显著的交互效应（F(1,29)=31.394, p<0.001, η2=0.520）。成对比较突出了相反方向的显著差异：在水平条件下，相同物体试次的准确性更高（水平-相同 vs. 水平-不同: 92.0% vs. 81.5%, t(29)=5.029, Bonferroni-corrected p<0.001, d=0.798），但该效应在垂直条件下逆转（垂直-相同 vs. 垂直-不同: 80.6% vs. 91.5%, t(29)=-5.303, Bonferroni-corrected p<0.001, d=0.892）。

讨论

大量研究表明，选择性注意受到视觉物体存在的影响。具体来说，当注意部署到物体上的一个位置时，同一物品上的其他位置似乎被优先化。然而，最近的发现对此观点提出了挑战。首先，行为上的物体优先化证据在物体跨越视觉半场时更强，有时仅在此情况下出现。这导致推测，假定的基于物体的注意实际上可能源于每个大脑半球中独立注意资源的存在，这促进了注意跨越垂直子午线的转移。因此，物体优先化的证据可能与两个视觉皮层注意系统独立性的效应相混淆。其次，物体状态的操作对低水平刺激特征具有伴随且 often unacknowledged 的影响，例如在线索和目标位置之间产生视觉杂乱。这可能对目标感知分辨率产生微小成本，类似于视觉拥挤研究中观察到的情况。

为解决这些问题，我们使用EEG直接索引注意的部署。EEG已被用于研究基于物体的注意，但现有研究集中于物体如何影响目标的感觉处理。这项工作表明，出现在被提示物体上的无效提示目标会引发更大的后部N1 ERP成分，这与有效提示目标时观察到的成分相似（但不相同）。与这项工作相反，我们关注的是线索出现后和目标出现前间隔内的EEG和ERP效应。

我们的结果中有两个突出的发现。首先，参与者使用内源性线索来指导空间注意的部署。这在线索诱发后部EEG α侧化的出现、诱发前部ADAN ERP成分的存在以及线索有效性对目标行为反应的显著影响中显而易见。其次，也是关键的是，我们发现α和ADAN的半球模式受到任务无关矩形方向的影响。这些侧化EEG/ERP效应在被提示矩形垂直定向（因此完全出现在一个视觉半场内）时比被提示矩形水平定向（因此跨越视觉场的垂直子午线）时更为明显。这支持了这样的观点：当被注意物体位于一个视觉半场（因此一个半球）时，物体的注意优先化导致注意的 greater lateralization，而与涉及两个半球的跨越垂直子午线的物体相比。

我们的发现提供了直接证据，表明基于物体的注意是一种真正的心理和神经现象。然而，这并不意味着关于半球异质性或视觉拥挤对目标反应的混淆影响的担忧是 misplaced。我们没有发现手动反应目标上标志性的同物体益处。相反，我们发现了强烈的异质性效应：当矩形水平定向时，参与者对被提示物体上的目标反应更快，而当矩形垂直定向时则出现相反情况。这反映了Pilz等人的早期发现，并表明注意跨越半场的部署促进了注意的侧化，无论视觉物体的存在或结构如何。

因此，我们的行为结果（显示没有物体优先化的证据）和我们的EEG/ERP结果（显示有）之间存在差异。对此的一种解释是，我们在EEG/ERP中看到的物体优先化在我们采用的 long and variable 线索-目标间隔期间没有持续。然而，这种解释有一个重要的警告。Pilz等人在采用短且一致的线索-目标间隔的研究中也观察到了双矩形范式中强烈的半场异质性效应，没有任何物体优先化的证据。这激发了另一种解释，即物体优先化出现并持续到目标出现，但当更强大的半场异质性效应出现时，这种效应以某种方式被否定或 overshadowed。显然，有机会进行进一步研究以确定为什么强烈的半场异质性效应在一些采用双矩形任务的研究中出现，而在其他研究中则不出现，以及半场异质性的出现是否是目标出现时物体优先化缺失的预测因子。

如果事实证明长线索-目标持续时间减少了物体优先化对行为的影响，这表明参与者可能在有足够时间时 strategically disengage from the cued rectangle，这提出了关于策略在基于物体的注意中作用的更广泛问题。物体优先化是必要且自动的观点受到表明该效应具有策略基础的结果的挑战。例如，当目标位置提前已知时，双矩形范式中的物体优先化消失，或者当其他策略具有 greater economic utility 时。我们的ADAN ERP成分结果在此背景下是相关的。与侧化α（被认为反映了感觉皮层中抑制性门控的低水平、机制效应）相反，ADAN被认为反映了前额脑结构——可能包括 lateral frontal eye fields——这些结构参与注意的战略控制。我们发现物体优先化在ADAN侧化中表达，这表明这种优先化在负责选择控制的高级、前额皮层结构中得到表征。虽然远非结论性的，但这与 accumulating evidence that object-based attention reflects a strategic approach to task completion 是一致的。

我们的结果与文献中提出的两种基于物体的注意模型一致。一种模型（通常在上文中隐含地采用）表明，注意被部署到一个空间位置，然后沿物体轮廓扩散（可能以支持视觉物体的定义）。另一种是物体可能在注意部署之前在视觉系统中被定义，注意部署到一个位置与选择该位置的物体 intrinsically linked。尽管当前结果不允许我们区分这些可能性，但fMRI的最新结果提供了注意扩散的 compelling evidence。Ekman等人使用先进技术 mapping 了空间线索对V1中底层物体表征的影响，显示了从代表物体最初被选择区域的神经元群体到代表物体其余部分的群体的活动扩散。

结论

总之，我们的研究提供证据表明，选择性注意受到无关视觉物体存在的影响。我们使用EEG直接索引这种效应，发现侧化α和ERP的ADAN成分随着无关矩形刺激的方向而变化。关键的是，我们在目标出现前的间隔中索引了这些无关物体对注意的影响，因此我们的结果不受一些可能影响基于物体的注意行为研究解释的潜在混淆因素的影响。