综述：苏铁珊瑚状根：植物-微生物共进化的证据？

这篇综述探讨了苏铁珊瑚状根及其微生物组是否呈现共进化特征。作者系统回顾了该特殊器官的解剖学、生物学特性及微生物多样性（包括蓝藻门Nostocales等核心类群），指出其可能通过固氮（如nif基因编码氮酶）、特殊代谢物（如β-甲基氨基-L-丙氨酸BMAA）合成等机制增强苏铁对环境胁迫的适应性，并强调未来需结合宏基因组学与进化分析验证协同演化假说。

　　

引言

苏铁作为起源于石炭纪的古老植物类群，其存活至今可能与其特有的珊瑚状根及其微生物组密切相关。这种在裸子植物中独特的器官由地衣学家Reinke于1872年首次描述微生物定殖现象，其形成受生态因子诱导，内部包含蓝藻、细菌和真菌等多类微生物。最新研究通过稳定同位素（¹⁵N₂）示踪技术证实其具备生物固氮功能，而宏基因组学研究进一步揭示了微生物组中丰富的生物合成基因簇（BGCs）可能参与特殊代谢过程。

珊瑚状根的解剖学与生物学特性

珊瑚状根在基本解剖结构上类似侧根，但具有独特的发育模式：原形成层部位萌发的预生根通过二歧分枝形成珊瑚状结构，并呈现负向地性生长。微生物定殖触发器官成熟，使皮层细胞去分化为特殊分生组织，形成位于内外皮层间的蓝藻区（Cyanobacterial Zone, CZ）。该区域在横切面中呈现绿色环带，通过激光烧蚀断层扫描（LAT）和扫描电镜（SEM）可观察到蓝藻丝状体与胞外基质构成的复杂空间结构。值得注意的是，珊瑚状根寿命可能与宿主同步（可达数百年），其间微生物可经历数百万代演化，为快速适应环境变化提供可能。

生物地理学格局

现存苏铁约380种，分为苏铁科（Cycadaceae）与泽米科（Zamiaceae）两大支系，其分布与大陆分离事件密切相关。微生物组研究显示，尽管核心菌群（如Nostocales、Hyphomicrobiales、Caulobacterales等）跨地域存在，但具体物种组成受宿主基因型与地理环境双重影响。例如Zheng等发现珊瑚状根细菌群落在同种个体间相似，而真菌群落则无器官特异性但存在个体差异。当前缺乏全球尺度采样数据，限制了微生物地理格局的深入解析。

系统发育：以蓝藻为核心的多类群微生物组

分子标记（如trnL内含子、16S rRNA/rbcL-rbcX基因）与全基因组研究证实，定殖蓝藻主要为念珠藻属（Nostoc）、眉藻属（Calothrix）等Nostocales类群，且存在与宿主协同进化迹象。非蓝藻细菌涉及29个目（如伯克霍尔德氏菌目Burkholderiales、黄色单胞菌目Xanthomonadales等），真菌涵盖12个目（如肉座菌目Hypocreales），其中部分类群可能通过产生抗菌物质（如靛蓝类色素indigoidin）或养分循环功能辅助共生。研究提示存在由宿主选择的"核心微生物组"，但其形成机制尚不明确。

功能特性：超越固氮的多元作用

除经典的固氮功能（通过nif基因编码氮酶）外，微生物组可能通过多重机制支持宿主适应：

1. 1.

   养分活化：Hyphomicrobiales类群可能参与磷溶解释放与反硝化过程；

2. 2.

   代谢互作：Caulobacter spp.在缺氮条件下通过合成靛蓝类色素调控蓝藻代谢；

3. 3.

   防御功能：真菌内生菌（如 Fusarium spp.）可产生抗病原菌物质；

4. 4.

   化学调控：蓝藻来源的蓝藻毒素（如BMAA）与核糖体合成肽类（如nostopeptolide）可能调控激素瘤分化。

   这些功能与珊瑚状根提升土壤碳氮异质性的生态效应相结合，共同增强宿主在贫瘠生境中的竞争力。

技术挑战与展望

当前研究面临方法学差异大（如样本清洗标准、DNA提取策略不同）、缺乏全球采样、真菌/病毒研究不足等局限。未来需建立标准化流程（图2），整合多组学技术（宏基因组、代谢组、转录组）与体外共培养体系，重点探究：

1. 1.

   微生物组与宿主基因组的协同进化信号；

2. 2.

   真菌/病毒在共生中的功能；

3. 3.

   天然产物（如BGCs编码化合物）的生态学意义；

4. 4.

   珊瑚状根与昆虫微生物组的互作网络。

   此外，作者呼吁将珊瑚状根微生物组纳入苏铁濒危物种保护范畴。

结论

珊瑚状根作为苏铁-微生物互作的独特范式，其演化历史、功能多样性及生态适应性仍存大量未解之谜。多学科交叉研究将揭示这一古老共生系统如何通过微生物驱动的快速适应性进化，助力宿主在被子植物竞争与气候变化中持续生存。