综述：短暂微生物建筑师：植物微生物组组装过程中短暂类群的遗留效应追踪

本综述聚焦植物微生物组动态组装过程中长期被忽视的短暂微生物类群（transient taxa），提出其作为"短暂微生物建筑师"通过优先效应（priority effects）、生态位修饰和微互作产生遗留效应，调控核心微生物组（core microbiota）装配轨迹与植物健康。作者呼吁采用高分辨率纵向采样（longitudinal sampling）与多组学整合策略解析这类神秘类群的功能，并探讨其在农业微生物组工程中通过关键发育窗口靶向干预的应用前景。

　　

Introduction

生态演替作为经典生态学核心理论，揭示了先驱物种通过连续反馈循环改造环境并驱动群落建立的过程。在微生物生态学中，植物微生物组的快速演替使早期短暂类群（transient microbiota）所设定的历史偶然性常被忽视——研究多聚焦于持续存在的定居类群（resident taxa）或成熟组织的核心微生物组（core microbiota）。本综述创新性地提出：这些虽未持续定殖但短暂存在的微生物类群，实则为塑造微生物组组装轨迹与植物表型的"生态建筑师"。

Temporal and spatial variations in plant-associated microbial niches

植物提供的微生物环境具有高度动态性：生殖器官相关生态位（如花圈anthosphere、果圈carposphere）具短暂性特征，而根内圈（endosphere）、根圈（rhizosphere）等则随器官发育发生理化特性演变。年轻根系分泌高浓度糖类物质，老化根系则增加酚酸等防御性次生代谢物；叶片角质层蜡质厚度与细胞壁结构亦随发育变化。这些时空动态变化与季节更迭、环境胁迫及农业实践共同构成了微生物生态演替的驱动框架。

From dispersal to microbial interactions in plant microbiota assembly

微生物通过空气、水源、土壤及生物媒介等多途径向植物传播，但仅少数能成功建立稳定种群（微生物入侵microbial invasion）。优先效应（priority effects）在此过程中起关键作用：早期抵达的根瘤菌株可决定植物结瘤效率；叶圈中Sphingomonas和Methylobacterium对特定底物的优先利用限制后续类群资源获取。竞争排斥则通过资源竞争（resource competition）与干扰竞争（interference competition）实现——例如假单胞菌通过VI型分泌系统（T6SS）注射毒素抑制竞争者。生态漂变（ecological drift）与传播压力（propagule pressure）进一步调控入侵成功率，共同导致特定物候期（如开花期、衰老期）的高微生物组更替率（microbiota turnover）。

Quantifying the transitory nature of plant microbiota

对23项植物微生物组时序研究的分析显示：时间核心类群（temporal core microbiota）仅占检测到扩增子序列变体（ASVs）的<1%-36%，但其相对丰度可达17%-99%。这表明短暂存在的类群实际上构成了植物微生物组中多样性最高、丰度最大的组成部分。这些类群或为快速增殖的殖民者，或是迅速消失的稀有类群，且细菌、真菌与古菌展现出不同的稳定化模式，凸显其生态贡献的研究空白。

Impacts of transient taxa on microbiota assembly

Transient taxa as member of invasion

失败入侵的微生物仍通过资源竞争与生态位改造留下生态足迹。入侵者与定居者的相互抑制可能释放资源与空间，促进幸存者或新入侵者对资源（如坏死物质necromass）的利用。

Transient taxa as hubs

网络分析中的枢纽类群（hub taxa）可能具有短暂存在特性。例如水稻种子中以变形菌门（Proteobacteria）为主的枢纽细菌虽未在成熟植株中持续存在，却可能在特定发育阶段发挥不成比例的生态影响。

Transient taxa as vectors of fitness traits

通过水平基因转移（HGT），短暂类群可成为适应性基因的传播载体。接合转移、转化或转导等机制可能发生在细胞死亡过程中——土壤中抗生素抗性基因从死亡假单胞菌向敏感菌株的转移即为例证。此类基因流与坏死物质补给共同构成微生物组组装的新调控维度。

Impacts on plant fitness and physiology

Plant fitness

花蜜微生物（主要为酵母与细菌）虽很少向种子传播，却能通过改变花蜜特性影响传粉者行为，最终提升植物种子产量，证明短暂类群对植物适合度的直接调控。

Defense priming

非定殖微生物仍可诱导植物抗性：种子用灭活镰刀菌处理可增强对病原抗性；杨树叶圈初始殖民微生物群调控后续杂交锈菌（Melampsora × columbiana）的致病性，揭示短暂类群在病害管理中的潜力。

Symbiont recruitment

短暂存在的细菌（如Bacillus mycoides）可促进外生菌根真菌（ectomycorrhizal fungi）招募后消失，说明微生物接种体的持久定殖并非其发挥生态功能的必要条件。

Outstanding questions and methodologies

当前研究面临三大核心问题：短暂类群的生态功能本质、其出现规律与植物发育/环境响应的关联性、以及其功能可预测性。解决这些难题需方法学创新：基于质谱的宏蛋白质组学（metaproteomics）与代谢组学可规避基因组数据库限制；宏转录组学（metatranscriptomics）能特异性捕获活性代谢群体；高分辨率纵向采样结合格兰杰因果分析（Granger causality）、转移熵（transfer entropy）等计算手段可解析非线性互作网络。

Leveraging transient microbial architects for sustainable agriculture

将短暂微生物视为"生态工程师"为农业微生物组调控提供新范式：针对关键发育窗口（如幼苗建立期）实施枢纽类群靶向接种，通过"微生物编程"（microbial programming）原理塑造长期群落功能。种子接种策略尤其具应用前景——既最大化有益遗留效应，又最小化对成熟微生物组的干扰。实现该目标需突破方法学瓶颈、阐明功能机制，并验证不同植物-环境系统中的效应普适性。

Author Contributions

所有作者共同参与文稿撰写与编辑；Louna Colaert-Sentenac负责数据挖掘与表格制备；Logan Suteau与Louna Colaert-Sentenac负责图表制作；Simon Law与Marie Simonin统筹指导研究框架。