木薯叶瘿颜色变异的结构基础与代谢通路：揭示植物-昆虫互作中的花青素积累机制

本综述系统探讨了木薯（Manihot esculenta）叶瘿颜色变异的成因，聚焦白绿色与紫色瘿体的结构差异及代谢特征。研究通过组织化学分析揭示紫色瘿体亚表皮层花青素（anthocyanins）积累与还原糖流入的关联，提出"代谢连续性（metabolic continuum）"假说，为植物-昆虫互作中的色素合成机制及抗氧化应激（ROS）防御提供了新见解。

　　

Section snippets

Collection area and plant material

木薯（Manihot esculenta）叶片承载由巴西瘿蚊（Iatrophobia brasiliensis，双翅目瘿蚊科）诱导的叶瘿。该瘿蚊发育始于雌成虫在木薯叶背产卵，孵化后幼虫通过改变宿主组织形成瘿体。木薯瘿体呈现显著颜色变异谱系，包括白绿色至紫色。

Morphology and coloration

木薯为灌木状植物，具掌状叶及圆柱形瘿体，不同个体瘿体呈现白绿色或紫色（图1 A-C）。瘿体发生于叶正面，背面具开口（ostiole）供成虫逸出（图2 A-F）。所有瘿体仅含一个幼虫腔，容纳单一瘿虫。瘿体颜色与叶柄及叶脉色泽一致，表明白绿色与紫色表型为种内固定性状。

Discussion

瘿体中显著的黄、橙或红色泽归因于花青素或类胡萝卜素（carotenoids）的积累，且可通过宿主代谢通路或瘿组织内部变化改变（Oliveira et al., 2025）。例如，瘿体的细胞肥大（hypertrophy）与组织增生（hyperplasia）过程稀释了叶绿素，掩盖绿色色素并使花青素着色显性化（Dias et al., 2013）。紫色瘿体的亚表皮层存在大型细胞作为色素储存位点，与Cardoso等人（2022）在野牡丹科植物瘿中的发现一致。还原糖在紫色瘿体外皮层的特异性分布支持"构造噪音（fabricational noise）"假说（Connor et al., 2012），表明糖分流入可能驱动花青素生物合成。白色与紫色瘿体在生物碱和蛋白质分布上的差异提示代谢途径的特化，紫色瘿体通过花青素积累增强抗氧化防御（ROS scavenging），而白色瘿体可能依赖其他次生代谢物（如生物碱）实现保护功能。

Conclusion

本研究证实木薯瘿体颜色与叶柄色泽关联，反映植物种内变异。白绿色与紫色瘿体结构相似，主要区别在于花青素产生位点（具大型细胞及肥大维管束）。紫色瘿体外皮层还原糖的存在支持"构造噪音"假说，表明代谢通量差异是颜色分化的核心机制。