综述：潮汐湾底栖生物的输家与赢家：自20世纪20年代以来的变迁

本综述系统梳理了德国北海 K?nigshafen 湾近百年来底栖生态系统的演变历程。文章揭示了人类活动（如过度捕捞、富营养化）与生物入侵（如太平洋牡蛎 Magallana gigas）如何驱动了关键生境（如海草床）的丧失和新兴生态系统（如“牡蛎-贻贝”混合礁）的形成。作者强调，尽管本地物种多样性有所下降，但外来物种的引入（Non-native species）总体上增加了物种丰富度（Species richness），并可能增强生态系统对未来气候变暖（Climate warming）的适应力。

　　

Benthic losers and winners in a tidal bay since the 1920s

引言

海岸生态系统对人类活动引发的局部至全球尺度变化响应迅速。位于瓦登海南部的K?nigshafen湾（北大西洋欧洲区域）自1924年以来，经历了一系列重大事件，其大型底栖动物群落发生了根本性变化。这些变化包括本地牡蛎的灭绝、海草的大规模衰退、泥沙底质的减少、生物扰动型沙蚕的扩张、贻贝床的扩展、富营养化引发的绿藻暴发，以及自2000年代以来太平洋牡蛎对贻贝床的 dominance。随着本地贻贝和太平洋牡蛎混合礁的扩展，泥滩面积再次增加。过去三十年间，更多适应温暖气候的非本地物种增加了底栖生物多样性。这个小海湾的生态发展可能预示着更大尺度的变化，并可作为研究新底栖生态系统功能中历史偶然性作用的模型站点。

背景设定

K?nigshafen湾（55°02'30"N, 08°25'30"E）是北瓦登海Sylt岛东北部的一个小海湾，面积8.5平方公里，其中56%为潮间带沙泥滩。该海湾自1980年起受到自然保护，远离国际港口和主要河口，受工业化学品排放和高营养盐负荷的影响较小。其水文地形组合产生了异常高的生境多样性（ecotope diversity），包括所有沉积物类型、石化海岸线、盐沼和高沙地，从潮上带到浅潮下带均有分布。这种小尺度上的高生境多样性可能加剧了生态位之间的相互作用，从而加速了底栖变化。

海岸形态与水文

该海湾是一个沉积湾，由周围沙丘保护免受西风暴潮侵袭。潮汐为半日潮，平均潮差1.8米。自1936年以来，List港的潮位测量数据显示，平均低潮位上升了13厘米，平均高潮位上升了25厘米，净潮差增加了19厘米。这些变化可能尚未显著影响海湾底栖生物。盐沼和潮滩通过沉积作用仍能跟上海平面上升。海湾内的蜿蜒潮沟保留了其河道，但变得更宽更深。水流速度在潮汐入口处达到1.3米/秒，在潮滩上降至0.1米/秒。预计随着海平面加速上升，潮汐入口和河道中的流速将增加，而浅水潮滩则不会发生这种变化。

营养盐与气候变化

进入区域沿海水域的河流总氮和总磷负荷在1980年代末达到峰值，此后分别下降了近50%和70-85%。这导致List潮汐入口夏季浮游植物自1980年代以来减少。自1984年以来，相邻潮汐入口的平均海表温度上升了1.1°C。自1937年以来，平均冬季（1月至3月）温度上升了3.1°C，而平均夏季（6月至9月）温度仅上升了1.4°C。特别寒冷的冬季发生在1920年代、1940年代和1960年代，但自1990年代末以来，由于全球变暖，严冬及其对潮间带底栖生物的深刻影响没有再发生。

潮滩沉积物分布

沉积物主要由中细沙（1-4 Phi）组成。自1930年代以来，海湾最西部的大面积泥滩减少了。由于再悬浮作用，其他泥质区域已完全消失。例外情况包括海湾东部浅潮下带斜坡的表层泥、积聚在贻贝和牡蛎礁上的泥以及沙钩后面的泥。1930年代曾报告有半流质泥区域，低潮时无法涉水通过，但在随后的几十年中未遇到这种无法通行的泥泞地点，表明泥层厚度减少。海湾曾经富含海草的泥滩，但在上世纪下半叶主要变为沙质。这一显著转变可能得益于1930年代末的人工沙补给。然而，必须还涉及其他因素，因为从泥到沙的转变涵盖了整个海湾，包括最内部和北部没有添加沙的区域。至少自2018年以来，内部海湾的泥滩再次扩张。

底栖生物发展

主要的人类诱导压力自1924年以来已从局部转移到区域再到全球尺度，导致底栖发展的空间尺度增加。在本地牡蛎早期消失后，1930年代由引入的海草浪费病（seagrass wasting disease）引发了海草床的急剧减少。此后海草逐渐减少，随后泥滩面积减少。同时，沙蚕（Arenicola marina）种群扩张，破坏了现在沙质沉积物的稳定性。独立地，蓝贻贝（Mytilus edulis）和引入的太平洋牡蛎（Magallana gigas）建立了扩展的礁体及其附着的宏藻。这些最终可能导致海湾近期泥沉积的增加。其间，夏季出现了大量的绿藻垫，推测是由峰值富营养化引发的。

严冬的影响

严冬伴随巨大的冰丘犁过潮汐沉积物，造成了反复的底栖间断性变化。这种机械干扰尤其影响贻贝床，而鸟蛤（Cerastoderma edule）、管虫（Lanice conchilega）或引入的美国履螺（Crepidula fornicata）等物种则因严寒温度而减少。双壳类倾向于在随后的夏季通过强大的补充迅速恢复。补充成功是由于幼年双壳类和幼年捕食者（如虾Crangon crangon和岸蟹Carcinus maenas）之间的时间错配。由于寒冷冬季后幼年捕食者的发育延迟，幼年双壳类获得了体型优势。这个例子表明，严冬以及其他因素可能导致K?nigshafen湾中捕食物种（如蟹、鱼和鸟）的密度波动，这反过来又对其猎物种群的动态产生显著影响。除了底栖群落，春季浮游植物水华也受到低冬季温度的影响，在寒冷冬季后特别强烈。这使得幼年鸟蛤尽管密度高也能快速生长。由于不同年份补充的不均匀性，强烈年龄级的鸟蛤在严冬后的年份中占主导地位。

显着的匙虫（Echiurus echiurus）在严冬后的年份出现在泥滩上，但很快再次消失。该物种以远离海岸的泥质沉积物而闻名，但在1980年代密度达到3个/平方米。在2010年3月短暂的冰盖之后，最后一次遇到匙虫是在2011年8月。由于全球变暖，自1990年代末以来，严冬及其对潮间带底栖生物的深刻影响没有再发生。双壳类种群中单一年龄级的主导地位停止了。由于对幼体的不间断捕食导致的低补充可能最终导致生物量下降。另一方面，缺乏严冬支持了表生悬浮滤食者床或礁的持续生长，不再受到冰丘的影响。除此之外，太平洋牡蛎的补充在炎热的夏季特别强烈，产生了温度依赖的相反方向。

海草的衰退

海草浪费病

1924年，海草几乎覆盖了整个内部海湾。小纳米海带（Nanozostera noltei）生长在潮上带，大叶藻（Zostera marina）生长在潮间带下部。在浅潮下带斜坡上，出现了高大多年生形式的大叶藻草地。1933年和1934年，潮下带海草因海草浪费病（SWD）爆发而消失。这后来归因于原生生物Labyrinthula zosterae的高毒力株系感染。该疾病首先在北美大西洋海岸发现，一年后也在欧洲出现，表明是通过船只跨大西洋传播。这次大规模死亡是一个单一事件，因为自那以后没有再发生致命的流行病。根据Wohlenberg的报告，并从1936年和1958年的航空照片可以推断，SWD仅限于大叶藻，并未感染潮上带的小纳米海带。

已知海草通过减缓近底层水流速度来增强细颗粒物质的沉积。在潮下带海草消失的地方，水动力增加，泥被侵蚀，根茎和根露出沉积物表面。我们推测，较低岸的海草床最初是在平静的泻湖状条件下建立的。当水动力增加时，它们因降低了内部流速而持续存在。消失后，由自身定居所创造的海草生态位被水流冲走，细沉积物无法返回。这可以解释为什么这种潮下带海草再也没有恢复，尽管受SWD影响的大叶藻种群到1960年代已在北大西洋大多数其他海岸恢复。

海草和沙蚕

尽管Wohlenberg没有明确提及，但潮间带下部的大叶藻一定也受到了SWD的影响。结果，潮间带滩涂因侵蚀而失去了泥。随着泥含量的减少，沙蚕扩张到这些现在越来越沙质的区域；生物扰动埋藏了种子，阻碍了大叶藻的回归。因此，SWD的爆发引发了K?nigshafen湾潮间带下部从泥质海草床到沙质沙蚕滩的一般生境转变。随着海草的消失和沙蚕的扩张，可能已经达到了一个临界点。

另一方面，海草和沙蚕之间的动态相互作用取决于多种因素，并且与背景相关。当在1978年至1981年期间在一个小样地（2平方米）上实验性排除沙蚕时，海草立即迁入，而25年后，较大的排除样地（400平方米）几乎仍然没有海草。在第一次实验时，海草床处于间歇性扩张阶段，而在后来的实验中，海湾的海草正在减少。虽然海草和沙蚕是 antagonists，但它们不会突然相互排斥，并且可以观察到逆转。因此，从海草床到沙蚕滩的状态转变可能不是不可撤销的。

富营养化对海草的影响

内部K?nigshafen湾的海草在1958年仍然形成一个连贯的带状。这在1970年代分裂成独立的草床。两个物种的草床大小和密度在几十年间变化很大。1980年代的增长之后是1990年代的进一步衰退。海草的减少被认为是瓦登海沿海水域富营养化的结果。增强的营养盐污染导致沉积物中铵的毒性浓度，海草叶子上附着 epiphytes，以及所谓的宏藻绿潮，闷死了下面的海草。河流营养盐负荷的减少导致在2000年代初恢复了几年，但随后海草草甸继续衰退。自2020年以来，茂密的海草草甸已经消失，只有小块仍然残留。K?nigshafen湾海草的近期衰退与自2000年左右北大瓦登海大部分地区广泛恢复形成对比。

主要由石莼（Ulva）丝状体组成的大量绿藻垫自1979年夏季以来被观察到。这些藻类的丝状体锚定在沙蚕的取食漏斗中，生长太快而无法被食草动物抑制。大量的垫子使海草窒息。类似的绿潮也在瓦登海其他地区记录到。它们的大量出现被主要河流提供的氮过剩所解释。这些绿潮在1990年代初和2000年代初达到高峰，然后逐渐停止。

螺类Peringia ulvae和Littorina littorea通过去除有害的附生生物来清洁海草叶子。在暴露地点，由于螺从叶子上掉下来，这一功能受到阻碍。此外，大型平行床形滚过海草床消失的区域。然而，沙波和螺类附生生物清洁失败无法解释为什么海草也从海湾更隐蔽部分的泥滩上消失。在这些滩涂上，Alitta virens，一种大型引入的沙蚕，可以取食海草种子，可能抑制补充成功。

海湾的一个特点可能是海草和悬浮滤食者的相反发展。扩大的软体动物悬浮滤食者床和礁消耗浮游植物并释放营养盐。我们推测这种邻近效应可能加剧海草的营养盐压力。然而，除非在实验环境中进行测试，否则持续衰退的原因仍然难以捉摸。两种海草仍然存在于海湾中，并且在K?nigshafen湾西北部的一个泻湖状盐沼小溪中，甚至大叶藻的多年生大型形式也存活了下来。因此，如果当地条件再次发生变化，海草床及其相关物种群落的恢复仍然可能从海湾内部发生，海草的消失可能不是不可逆的状态转变。

悬浮滤食者和附着宏藻的兴起

与海草的减少相反，悬浮滤食者在过去几十年中在K?nigshafen湾达到了前所未有的普遍程度。几个无脊椎动物门为悬浮滤食者的兴起做出了贡献，包括海绵、水螅虫、海鞘、一些环节动物和藤壶。然而，最显著的组成部分是软体动物，包括双壳类和履螺。在这里，不仅居民软体动物种群发生了变化，而且显著的移民历史也叠加其上。

居民软体动物

本地牡蛎（Ostrea edulis）因过度开发而灭绝。K?nigshafen湾外部浅潮下带斜坡的一个0.3平方公里的床在19世纪被过度开发。它在1914年用荷兰牡蛎重新放养，并在1925/26年再次放养，但1940年在五次 dredge hauls 中只发现一个牡蛎。据推测，进口的牡蛎缺乏对当地环境的适应。此后没有遇到本地牡蛎，最终贻贝（Mytilus edulis）占据了它们的 site。

居民鸟蛤（Ceratoderma edule）很常见，但在K?nigshafen湾的潮间带和潮下带部分，丰度在空间和时间上变化极大。成体易受严冬影响，但幼体通常通过在随后的夏季的时间和空间错配逃脱幼蟹和虾的重捕食。在海草床中，鸟蛤苗种隐藏于捕食者之下，几乎每年都有一些补充发生。海草的减少以及近期缺乏严冬减少了鸟蛤种群。被吸虫寄生虫的高感染率通常可以忍受，只有Gymnophallus choledochus偶尔在夏季导致鸟蛤大规模死亡。尽管存在多种威胁，长达10年的寿命有助于鸟蛤种群的持久性。

除了鸟蛤之外，居民蓝贻贝（Mytilus edulis）一直是K?nigshafen湾悬浮滤食者的重要组成部分。它们的床的大小和数量增加了。1924年和1934年，只有两个贻贝床被绘制在主潮沟的 bank 上。这两个床至今仍然存在，尽管是以一种新的模式。与无膀胱形式的墨角藻（Fucus vesiculosus）相关， scattered 的贻贝出现在整个较低岸，包括没有墨角藻的潮下带地点。在Werner复制的一张地图上，已经显示了潮沟 bank 上的五个贻贝床和东南海湾低潮位的一个长床。甚至在1980-1990年代出现了更多的贻贝床，主要位于海湾东部和沿潮沟。可能，富营养化促进了贻贝的生长。床偶尔被贻贝渔业 dredged，冰丘在严冬期间有磨蚀作用，但观察到了快速恢复。

引入的软体动物

美国海蛤（Mya arenaria）已经在十四世纪到达瓦登海，早于K?nigshafen湾的形成。大量的贝壳和偶尔的高密度斑块表明存在可变但有时显著的 presence。随着进口的年轻本地牡蛎，美国履螺（Crepidula fornicata）被共同引入，然后自1930年代以来繁殖。五十年后，美国竹蛏（Ensis leei）在较低岸达到了高密度，占据了本地牡蛎和潮下带海草的前生境。

海湾底栖历史中的一个关键事件是太平洋牡蛎（Magallana gigas）的到来。1990年，在海湾附近开始养殖太平洋牡蛎4年后，它们的幼虫定居在贻贝床上。最初的传播很慢，但自2002年以来加速，当时水温几乎每个夏季都超过18°C。太平洋牡蛎成功的另一个先决条件是较低岸贻贝床的大范围，为这种额外的滤食者提供了合适的硬质基质以在最佳地点定居。太平洋牡蛎没有取代居民贻贝，而是成为了床友，具有各种生态后果。太平洋牡蛎将贻贝床转变为两种物种的混合礁，具有大型牡蛎的冠层和小型贻贝的下层植被。我们将这种具有更高生物量和钙质的组合称为“oyssel reef”。

太平洋牡蛎的传播使海湾中悬浮滤食者的过滤能力增加了一倍以上，因此，溶解营养盐和生物沉积物的释放增加了。在结构上，大型太平洋牡蛎稳定并扩展了以前的贻贝床。牡蛎占据了最佳的取食位置，而贻贝则免受捕食，并且被竞争的藤壶 encrust 较少。在潮间带“oyssel reefs”的最高部分，以及潮间带较高处，贻贝仍然占主导地位，因为牡蛎生长减少，因此贻贝继续其主导地位。在浅潮下带地点，只有少数贻贝在牡蛎之间存活。更高的表面粗糙度导致了更好的波浪衰减，并且在礁体内，潮汐池成为了 distinct 生境。由于退潮水被阻塞，在礁体的向陆侧也形成了大的低潮池。除了床和礁之外，贻贝和牡蛎的簇散布在较低潮间带和上部潮下带滩涂上。这些混合簇很重且持久，比礁本身承载着更高的附着动物和藻类多样性。

最近，菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）在2020年代在K?nigshafen湾建立，栖息在或靠近“oyssel reefs”。菲律宾蛤仔的生态位与鸟蛤相似，但它们埋藏更深。随着这么多额外的悬浮滤食者的引入和扩张，问题仍然存在，新来者如何能在不减少居民的情况下被容纳？如果自下而上的控制占主导地位，从沿海北大西洋水域进入海湾的浮游植物供应必须增加。随着河流营养盐负荷的增加，这种情况已经发生。然而，输入在1980年代达到峰值，然后再次下降，而海湾的悬浮滤食者最显著地在1980年代之后扩张。限制性浮游植物资源的替代方案将是减轻自上而下的控制。然而，没有证据表明蟹、海星或鸟类对卵或成体贝类的捕食减少。捕食压力可能甚至在K?nigshafen湾的一些生境中增加了，例如“oyssel reefs”，那里引入的太平洋岸蟹（Hemigrapsus takanoi和H. sanguineus）可以达到每平方米几百个体的密度，而本地岸蟹Carcinus maenas没有显著减少。相反，我们必须假设底栖悬浮滤食者曾经并且可能仍然低于海湾的承载能力，相互补充而不是竞争和取代。

附着的宏藻

Schories等人记录了自1920年代以来K?nigshafen湾褐藻和红藻的减少，并将其主要归因于透明度的下降。自1990年代以来观察到的这些藻类群的回归可能通过改善的光照条件来解释。然而，这些新的宏藻大多数是引入物种。虽然Schories等人只列出了两种引入的藻类物种，但目前至少有十种。由于额外的悬浮滤食者增加的过滤能力改善了透明度，可能促进了引入藻类的建立和增加，但更可能是由太平洋牡蛎提供的扩大的合适硬质基质用于附着所支持。

大型海藻Sargassum muticum，无意中与太平洋牡蛎共同引入，最初附着在贻贝上。然而，当太平洋牡蛎变得普遍时，它们的重新聚集体提供了更可靠的锚地。尽管水流很强，但在主潮沟的床中形成了 dense 的冠层。这样一个季节性的褐藻森林是海湾和瓦登海的另一个新栖息地。虽然更具季节性，但这些海藻床让人想起以前的潮下带海草床。藻体容纳了多样的相关动物区系。另一种最近引入的藻类，裙带菜（Undaria pinnatifida），即将成为较低岸海藻床的第二个基石物种。

新兴生态系统

以引入物种为主，并具有扩张的、坚固的牡蛎礁，过去三十年在海湾较低岸建立的物种组合 clearly 有资格作为新兴生态系统。过渡是渐进的，没有 preceded 贻贝的崩溃。这一发展不太可能逆转，并且仍在加速。较低岸的主导悬浮滤食者通过它们的代谢释放可溶性营养盐，以及富含营养盐的生物沉积物。这些在礁体上积累，并且也通过 flood 相对于 ebb 潮流的优势被运输到海湾的内部部分。现在在海湾入口处形成几乎连续屏障的混合太平洋牡蛎和贻贝礁，已经消散了波浪能量并阻塞了退潮水。因此，这可能促成了K?nigshafen湾近期的泥化。此外，附着在牡蛎上的引入大型海藻Sargassum muticum降低了海湾主河道中的流速，进一步增强了泥沉积。这将让人想起消失的潮下带海草和海湾中减少的潮间带海草的影响。

物种丰富度

生物全球化与气候变暖

包括K?nigshafen湾在内的瓦登海是近期、后冰期起源的（<8000年）。东 Atlantic 物种库的一些潜在成员可能尚未到达此海岸，并且海湾的底栖发展尚未达到其顶峰。此外，东北大西洋领域在地质上年轻且不稳定。因此，底栖生物不如其他温带地区（如北太平洋）多样。这可以解释对建立引入物种的 susceptibility。基于对K?nigshafen湾潮间带和潮下带部分的宏动物调查，Armonies和Reise认为，平均而言，物种实际使用的适宜空间不到一半。这可能是由于幼虫补充的限制和高 subsequent 幼体死亡率以及频繁干扰。因此，居民对移民的竞争抵抗力可能较弱，整合容易。居民不会被驱向灭绝，现有功能得到补充，生物生成和营养相互作用的网络复杂性增加。

与许多其他温带海岸一样，在过去的三十年中，整个瓦登海由海上贸易和水产养殖传播的外来物种数量有所增加。尽管远离有国际航运的主要港口，K?nigshafen湾自1924年以来已经接收了50多种外来大型底栖物种，约占海湾 regularly 遇到的宏物种的20%。大多数定居在较低岸，只有三种（Spartina anglica与Claviceps pupurea，Platorchestia platensis）局限于较高岸。

大多数引入物种在到达北瓦登海并进入K?nigshafen湾之前 further south 定居。只有20种（36%）在2000年之前被记录，而所有其他都是最近的引入。最早的引入物种仍然存在，只有美国海笋（Petricola pholadiformis）变得极为罕见，但大量的贝壳显示了它以前的丰度。曾在1930年代引起海草浪费病的Labyrinthula zosterae的强毒株系，以较弱毒力的形式存活下来。

一个引入热点是由1986年在海湾附近 founded 的一个牡蛎养殖场创建的，该养殖场 stocked 从爱尔兰育苗场进口的年轻太平洋牡蛎。牡蛎运输是已知的物种引入载体。年度进口年轻牡蛎可能是外来物种的 gateway。然而，虽然牡蛎的遗传特征 clearly 表明附近的牡蛎养殖场是它们的起源，但共同引入只能从它们在牡蛎养殖场或附近的 initial 出现间接推断。 suspected 候选者包括海藻Sargassum muticum、群体海鞘Aplidium cf. glabrum和Didemnum vexillum、红藻Dayssipmonia japonica、海绵Hymeniacidon perlevis和两种Vaucheria藻类。对于依赖引入物种作为其生命周期某些部分的宿主的寄生物种，共同引入的因果关系更容易推断。钻壳多毛类Polydora websteri和寄生桡足类Mytilicola orientalis是这方面的好例子。M. orientalis于2016年进入K?nigshafen湾，并且从那时起也感染本地贻贝。

同样重要的是瓦登海生物全球化与近期气候变暖之间的协同作用。大多数从海外引入的物种起源于比寒冷的东部北海曾经更温暖的海岸。当温度上升时，这给了它们优势。K?nigshafen湾的例子包括履螺Crepidula fornicata和澳大利亚藤壶Austrominius modestus，两者都受益于较温和的冬季。引入的米草Spartina anglica和太平洋牡蛎Magallana gigas受益于较温暖的夏季。随着使用更大更快船只的海上贸易增加和温度上升，尽管有压载水处理等 countermeasures，物种引入率可能不会减缓。

灭绝

物种数量上损失与收益之间的平衡是什么？这个问题受到系统偏差的阻碍，即更早检测到引入而不是灭绝。在强迫事件后 committed 最终灭绝的物种（灭绝债）往往显示出直到最终消失的时间滞后，而气候变暖或新栖息地可能产生移民信用或滞后，直到新的、预适应的物种到达并建立。然而，与高且 rapidly 增加的引入物种数量相比，只有少数 once 在海湾记录的物种再也没有被发现。随着本地牡蛎的灭绝，与这些牡蛎相关的其他物种也消失了。然而，当太平洋牡蛎接管时，它们中的大多数最终回来了。两个这样的例子是钻壳物种，海绵Cliona celata和蠕虫Dodecaceria concharum。

在外部海湾的潮下带海草床，Nienburg提到了结壳红藻Pneophyllum fragile（如Melobesia lejolisii）。Wohlenberg遇到了蛤蜊Mya truncata、螺类Tritia（Nassarius）reticulata和Lacuna vincta（divaricata），以及端足类Ericthonius difformis。这五个物种在1930年代海草浪费病后消失，再也没有被发现。大型多毛类Neoamphitrite figulus也大量出现在潮下带海草床，消失了很长时间，但 then 自1990年代以来在扩张的贻贝床和“oyssel reefs”上重新建立。另一方面，随着潮间带海草床逐渐衰退成 scattered 的小斑块，必须假设相关物种的灭绝债。这可能仅仅包括一些表生物种，如水螅Orthopyxis integra，因为其他物种可能切换到绿藻垫和附着在贻贝和牡蛎上的宏藻作为替代栖息地。与 bare 沙滩相比，相关物种的丰度差异可能很明显，而物种组成 rather 相似，少数例外，如等足类Idotea baltica和I. chetipes exclusively 出现在海草床中。

端足类Corophium volutator在泥滩上大量出现，特别是在潮上带，直到1970年代，然后几乎缺席了四十年，直到2010年代末回归。类似地，蛤蜊Scrobicularia plana在1934年至1936年间在泥沙滩生境中被记录为丰富，此后 only sporadically 遇到，但自2000年代以来再次变得常见。这种 prolonged 间歇性缺席的原因仍然难以捉摸。然而，近期的泥滩扩张可能起到了一定作用。这些例子强调了在假设 definite 损失之前考虑几十年大型底栖历史的重要性。

尽管存在灭绝滞后和债务，在过去的一百年中，只有六个物种在K?nigshafen湾 definitely 灭绝， compared 到九倍高的引入物种数量。即使海草完全从海湾消失，温度上升更快，我们预计灭绝的物种也不会比从海外和南部邻近海岸到达的物种多。因此，与鱼类不同，底栖物种组成可能由于持续引入而 further 增加丰富度。许多这些引入可能确保顺利过渡到更温暖的海湾。然而，1930年代引入的海草浪费病的案例构成了一个明确的警告，即罕见但灾难性的影响具有 cascade 后果。

讨论

历史 definitely 在K?nigshafen湾的底栖生物上留下了不可磨灭的印记。局部和区域影响被全球变化的影响所超越，特别是气候变暖和从海外引入