植物-土壤反馈（PSF）对物种共存的预测：关键生命率特征与土壤驯化历史的敏感性分析

《Ecology》：Predicting microbially mediated plant coexistence is sensitive to vital rate identity and soil conditioning history

本文深入探讨了植物-土壤反馈（PSF）在预测物种共存中的关键作用，揭示了其预测能力高度依赖于所采用的生命率（如发芽率、幼苗存活率、生物量）以及土壤驯化历史（包括驯化时长、序列及营养环境）。研究通过长达7年的土壤驯化实验，结合现代共存理论框架，量化了微生物介导的稳定化（ niche differences）和适合度差异（fitness differences），发现基于不同生命率的共存预测存在显著差异，凸显了整合多阶段生命率与考虑时间及非生物背景的重要性，为提升PSF在生态预测中的准确性提供了关键实证依据。

　　

引言

理解维持植物物种共存的机制对于应对全球生物多样性危机至关重要。近年来，植物与土壤微生物之间的相互作用（即植物-土壤反馈，PSF）受到越来越多的关注。PSF可以通过增加稳定化效应（stabilization）促进植物共存，也可能通过产生竞争适合度差异（fitness differences）阻碍共存。然而，PSF的预测能力在近期研究中受到质疑，因为其介导的共存估计与野外观察到的植物相互作用结果相关性很差。这种差异可能源于PSF研究中常用的方法，例如仅测量PSF对单一生命率（vital rate）的影响，或使用短时间驯化的土壤且未考虑非生物环境背景。

材料与方法

本研究选取了四种中欧草原典型的多年生植物：两种禾草（草地看麦娘Alopecurus pratensis, ALO 和 落草Koeleria macrantha, KOE）和两种草本（中型车前Plantago media, PLA 和 茜草Galium mollugo, GAL）。微生物介导的共存预测针对四个物种对（ALO-PLA, ALO-GAL, KOE-PLA, KOE-GAL）进行。

研究所用土壤接种物源自近7年（2015-2022）的长期土壤驯化实验，分为两个连续阶段。第一阶段（2015-2019）为同种单栽培驯化，第二阶段（2019-2022）则来自配对竞争实验。这导致了土壤驯化历史的多种组合，包括无同种驯化至连续7年同种驯化。

在测试阶段，将每种植物的种子播种到具有四种同种驯化历史类型的土壤中：（1）“连续”型：两个阶段均由同种植物驯化；（2）“近期”型：第二阶段由同种驯化，第一阶段由异种驯化；（3）“过去”型：第一阶段由同种驯化，第二阶段由异种驯化；（4）“无”型：两个阶段均由异种驯化。测试测量了三个关键生命率：发芽率、幼苗存活率和幼苗地上生物量。

统计分析采用广义线性混合效应模型。微生物介导的共存使用Kandlikar等人发展的框架进行预测，该框架基于现代共存理论（Chesson, 2000），计算了微生物介导的稳定化（公式1）和适合度差异（公式2）。通过自助法（bootstrapping）整合三个生命率的影响，以估计更现实的共存结果。

结果

土壤驯化历史对生命率的影响

PSF效应在不同生命率间表现出强度和方向的差异。同种驯化土壤（“连续”型）倾向于提高种子发芽率（平均提高近10%，尤其在ALO中显著），但却降低了幼苗存活率（“近期”型比“无”型平均低6%）和幼苗生物量（“连续”型比“无”型平均低25%）。这种模式主要由禾草物种（ALO和KOE）驱动，而在草本（GAL和PLA）中不明显。第二阶段驯化期间的营养添加增加了测试阶段的幼苗存活率，但降低了幼苗生物量，且其与接种物类型无显著交互作用。

生命率、驯化历史和环境背景对物种共存的影响

微生物介导共存的预测强烈依赖于所采用的生命率身份。当基于幼苗生物量和幼苗存活率时，所有四个物种对都被预测可以共存；而当基于发芽率时，仅有两个物种对可能共存，这是由于稳定化效应大大减弱甚至为负值（发芽率：均值 = -0.046；生物量：均值 = 0.20）。适合度差异在不同生命率间相对相似（发芽率：0.21；生物量：0.25），因此共存预测的差异主要源于稳定化强度的不同。

土壤驯化历史对共存预测的直接影响不显著，但对稳定化有显著影响。较长的（7年）同种驯化（“连续”型）比较短的（3年）同种驯化（ preceded by competitor training, “recent_S”型）产生更强的稳定化效应（“连续”型和“recent_G”型均值分别为0.09和0.10，“recent_S”型均值仅为0.009）。这表明不仅是驯化持续时间，驯化过程中使用的物种序列也共同决定了PSF效应。

训练阶段的营养添加对共存预测没有显著影响，但它与生命率身份存在显著交互作用，调节了稳定化效应：营养添加增加了基于生物量的稳定化，但降低了基于发芽率和幼苗存活率的稳定化。

讨论

生命率身份与土壤驯化历史的作用

本研究表明，PSF效应在不同 demographic vital rates 间存在强度和方向的变异，这与先前研究一致。其潜在机制尚不清楚，可能与测试阶段微生物群落的变化或植物对土壤微生物效应的敏感性随个体发育而变化有关。研究结果还显示，PSF对生命率的影响受土壤驯化阶段长度的调节，长达7年的驯化才能使同种驯化效应与异种驯化产生显著差异。这暗示基于短期驯化（PSF研究中位数仅3.5个月）的PSF demographic 后果可能不足以预测某些植物群落中的物种动态。

变异性的生态学意义：如何获得更准确的预测

生命率身份导致的PSF效应变异直接转化为物种共存预测的显著差异。基于发芽率（显示正PSF和 destabilization）的预测与基于生物量（显示负PSF和强稳定化）的预测形成对比。对于已知常在野外共存的物种对（如ALO和GAL），基于生物量或存活率的预测与观察更一致，而基于发芽率的预测则较差。这强调了仅使用发芽率或仅使用植物生长（最常用方法）来预测微生物介导的共存可能存在偏差。

为了获得更现实和准确的估计，应将PSF效应整合 across different life stages，并考虑这些效应的时间和非生物背景。Chung等人和Dudenh?ffer等人建议整合多个 demographic rates 的影响，如果可行，还包括对种子生产的影响。最严格的方法是使用 demographic 显式模型（如Ke等人修改的模型）来模拟微生物对所有相关生命阶段的影响，并进行敏感性分析以确定最关键参数。

PSF在物种共存中的重要性：超越单一机制

尽管PSF被认为是一个重要的共存机制，但像Beckman等人和Chung这样的研究发现在预测观察到的共存模式方面表现不佳。这表明可能有多种机制共同决定植物物种的相互作用和共存。除了PSF，空间或时间异质性以及物种对环境变化 demographic 反应的差异可能有助于维持物种共存。然而，资源竞争（不同物种受不同非生物资源限制）可能最常解释共存物种间的生态位分配。

未来的研究应采用更复杂的设计，在未驯化土壤和竞争物种驯化的土壤中研究物种相互作用，从而量化PSF对共存贡献的单独和交互影响（通过改变 intrinsic growth rate 和竞争强度）。对于本研究中的物种，资源竞争和微生物介导的相互作用的 combined effects 可能比它们的 isolated effects 能更好地预测共存。

结论

本研究结果表明，同种驯化土壤对植物性能的影响因生命率身份、驯化历史（持续时间和序列）以及驯化营养背景而异。这些差异导致了微生物介导相互作用结果的可变性。因此，如果仅从短期土壤驯化对植物生长的影响中推导出PSF对共存和丰度模式的估计，可能是不准确的。未来的研究应侧重于PSF相对于其他机制在维持植物物种共存中的作用，并将基于实验方法的预测与植物群落的长期观测相对照。