南乔治亚岛陆架甲烷渗口大型底栖生物丰度、多样性及群落结构研究揭示南极底栖生物多样性对气候变化的响应

本综述系统探讨了南大洋（Southern Ocean）南乔治亚岛陆架甲烷渗口（methane seeps）的大型底栖动物（macrobenthos）群落结构，揭示了其在甲烷（CH?）和硫酸盐（SO?2?）通量驱动下的多样性变化。研究发现渗口环境缺乏化能合成巨型类群（chemosynthetic megafauna），但高硫化氢（H?S）和铁还原（iron-reduction）过程显著影响物种丰富度（species richness）和钙化类群（calcifiers）分布，为评估气候变暖下南极底栖生物多样性风险提供关键依据。

　　

研究背景与意义

南大洋沉积物中储存了全球海洋甲烷总量的四分之一，这种强效温室气体（greenhouse gas）的稳定性正受到气候变暖与冰架融化的威胁。甲烷渗口是海底还原性化学物质（如甲烷和硫化氢）溢出的区域，其形成可能与气体水合物（gas hydrate） destabilisation 有关。尽管全球范围内的甲烷渗口已被广泛研究，但南大洋渗口对亚南极和南极底栖动物群的影响仍不明确。南乔治亚岛作为亚南极区的生物多样性热点和气候变化敏感区，成为研究这一问题的理想 Sentinel。

材料与方法

2017年RV METEOR科考船M134航次对南乔治亚岛七个陆架海槽的11个活性甲烷渗口站进行了多管取样器（multicorer, MUC）沉积物采样。通过遥控潜水器（ROV）观测海底特征，并结合孔隙水地球化学分析（包括甲烷、硫酸盐、硫化氢浓度及硫酸盐-甲烷过渡带SMT深度测定），对大型底栖动物进行形态种（morphospecies）鉴定和定量分析。多样性指数（如香农-维纳指数Shannon-Wiener index和逆辛普森指数Inverse Simpson’s index）和非度量多维标度分析（NMDS）用于评估群落结构。数据与南大洋其他软沉积环境（如热液区、有机质富集区）的宏底栖动物数据集进行了比较。

结果

环境变量与地球化学特征

站位的海底水温（0.73–1.87°C）、盐度（33.94–34.43）和溶解氧（4.12–7.06 mL L^-1）存在差异。孔隙水中甲烷浓度表面最高值出现在Church海槽（3.11 μmol L^-1），而硫酸盐浓度在King Haakon海槽达到背景海水水平（28 mmol L^-1）。SMT深度介于37 cm（Church海槽）至14,350 cm（Royal海槽）之间，但仅三个站检测到硫化氢：Church海槽（表层）、King Haakon海槽和Annenkov海槽东部（25–35 cm深度）。

宏底栖动物丰度与多样性

共鉴定出8门、21个高级分类单元和103个物种，总个体数3054个。物种丰富度站间差异显著（19–51种），最高位于Annenkov海槽西部（AT-W 11）。丰度范围3,303–30,326 ind m^-2，最高值同样出现在AT-W 11。多样性指数显示Royal海槽（RT 14）和Church海槽（CT 05）多样性最高，而Drygalski峡湾内部（DF 03）最低。环节动物（Annelida）是最优势门类（平均丰度4785.3 ± 1753.54 ind m^-2），其次为线虫（Nematoda）和节肢动物（Arthropoda）。软体动物（Mollusca）和棘皮动物（Echinodermata）种类贫乏（仅15种），且缺乏化能合成巨型类群（如vesicomyid clams）。

群落组成与环境驱动因素

节肢动物（50种）和环节动物（32种）占总物种数的78%，其中malacostracan甲壳动物（38种）和多毛类（polychaetes，31种）最为丰富。关键多毛类包括Maldanidae、Ampharetidae和Lumbrineridae，它们在Annenkov海槽西部高丰度出现。NMDS分析显示，甲烷、硫酸盐、铵（NH₄⁺）和SMT深度显著影响群落结构（envfit: p<0.05）。高甲烷通量和高硫酸盐通量站（如King Haakon海槽和Annenkov海槽西部）具有更高多样性和丰度，但表层沉积物高硫化氢浓度（如Church海槽）或铁还原主导站（如Cumberland湾）则降低丰富度。

南大洋背景环境对比

与南大洋其他软沉积生境（如热液影响站、有机质富集站和冰覆盖站）相比，南乔治亚渗口站显示出更高的分类单元丰富度和变异性。多数南乔治亚站群落与背景碳水平站和冰覆盖站（如Eastern Weddell Sea）更相似，而非热液站或持久活性有机质沉积站（FOODBANCS NAP）。多毛类家族如Hesionidae、Cirratulidae和Orbiniidae是渗口环境的关键指示类群，其分布与有机质富集和硫化环境相关。

讨论

丰度模式与地球化学关联

南乔治亚渗口宏底栖动物丰度受SMT深度、硫化氢可用性和沉积物异质性共同调控。高丰度站（如Annenkov海槽西部和King Haakon海槽）与中等硫化条件相关，可能通过促进自由生活微生物（硫氧化细菌）生产支持底栖食物网。相反，表层高硫化氢站（如Church海槽）因毒性作用抑制丰度，类似H?kon Mosby泥火山观察到的模式。铁还原主导站（如Cumberland湾）比硫酸盐还原主导站支持更高丰度，因铁还原不产生毒性副产物。

物种丰富度与特有性

南乔治亚渗口物种丰富度（19–51种）高于哥斯达黎加渗口（15–18种）和北极渗口（9–41种），但低于南乔治亚整体底栖多样性。节肢动物和多毛类相对丰富度增加，而软体动物（尤其是钙化类群）占比降低（15% vs 区域背景20%），反映渗口环境对非钙化类群的筛选作用。关键类群如Maldanidae、Ampharetidae和Lumbrineridae在有机富集和硫化环境中繁盛，其分布与鲸落（whale falls）、热液区和鱼类养殖场沉积物相似，指示泛还原生境适应性。

化能合成类群缺失与深度限制

所有站均未发现vesicomyid clams、tubeworms等专性渗口类群，可能因研究站深度（136–369 m）浅于其分布下限（>400 m）。浅水渗口缺乏化能合成巨动物，可能与光合作用输入增加、泛化类群竞争优势有关。Annenkov海槽西部（358 m）可能代表光合-化能混合营养过渡深度，支持最高多样性和丰度。

气候变暖下的生物多样性风险

南乔治亚作为气候变暖前哨，其渗口群落变化预示南极陆架气体水合物失稳潜在影响。当前高多样性底栖组合（尤其是钙化类群）可能因渗口扩张导致的栖息地均质化而衰退。未来需关注渗口时间动态（如甲烷通量稳定性、群落演替序列）及其对功能性状和营养动力学的影响，以精确评估南极底栖生物多样性响应。