大脑如何"脑补"缺失的视觉信息？研究发现初级视觉皮层中的循环模式补全驱动感知推断

本研究揭示了大脑感知推断的神经机制。为解决"当感觉信息不完整时大脑如何依赖先验知识推断感知对象"这一核心问题，研究人员通过多模态神经记录和操控技术，发现初级视觉皮层(V1)中存在一类专门编码"错觉轮廓"(ICs)的神经元(IC-encoders)，这些神经元通过局部模式补全环路放大与先验预期匹配的神经活动模式，从而在视觉层级中实现感知推断。该研究为理解大脑如何"脑补"缺失信息提供了新见解，论文发表在《Nature Neuroscience》。

　　

我们每天都会遇到视觉信息不完整的情况，比如被遮挡的物体或昏暗环境中的模糊轮廓。神奇的是，大脑总能"脑补"出完整的图像。这种现象在经典的Kanizsa错觉中表现得淋漓尽致：即使三角形轮廓实际上不存在，我们依然能清晰地"看到"它。这种感知推断能力对生存至关重要，但其神经机制长期困扰着科学家。最新发表在《Nature Neuroscience》的研究揭示了这一谜题的关键答案：初级视觉皮层(V1)中的特定神经元通过循环模式补全机制，驱动着感知推断的神经表征。

为探究这一机制，研究团队采用了多管齐下的技术策略：1) 多通道Neuropixels记录技术同时监测六个视觉皮层区域；2) 双光子钙成像在单细胞分辨率下观察V1层2/3(L2/3)和层4(L4)的神经活动；3) 双光子全息光遗传学精确操控特定神经元群体；4) 新开发的双光子全息介观成像系统同步观察多个脑区活动。实验使用清醒头固定小鼠，通过精心设计的视觉刺激(包含错觉轮廓和真实边缘图像)诱发神经反应。

"小鼠V1神经元对错觉轮廓产生反应"部分展示了令人惊讶的发现：即使在没有实际对比度的情况下，V1神经元也能对错觉轮廓产生与真实边缘相似的反应。通过Neuropixels记录和双光子成像，研究人员发现约4.3%的V1L2/3神经元专门对错觉轮廓(而非其组成片段)产生反应，这些"IC-encoders"表现出与真实边缘相似的方位选择性。

"IC推断在视觉皮层层级中的表征"部分揭示了信息处理的层级特性。通过创新的"推断解码"方法，研究发现IC推断信号主要出现在V1L2/3和外侧内侧区(LM)，而在接受丘脑输入的V1L4中几乎不存在。这表明V1L2/3是视觉层级中IC推断出现的最低区域。

"对IC产生特异性反应的V1神经元亚群"部分阐明了神经元的分类学特征。通过设计精巧的刺激范式，研究人员区分出两类功能特异的神经元："IC-encoders"选择性响应整体错觉轮廓，而"片段响应神经元"(segment responders)则对局部图像片段产生反应。交叉相关分析显示IC-encoders更可能接收来自高级视觉区的输入。

"IC-encoders介导V1L2/3中IC推断的表征"部分展示了这些神经元的决定性作用。通过选择性剔除或单独分析特定神经元群体的解码性能，研究发现IC-encoders几乎完全介导了IC推断的多变量表征，而片段响应神经元主要传递自下而上的感觉信息。

"双光子全息光遗传刺激IC-encoders驱动V1L2/3中IC表征的循环模式补全"部分提供了因果性证据。最引人注目的发现是：仅通过光遗传激活IC-encoders，就能在没有任何视觉输入的情况下，重建V1L2/3中IC的完整神经表征。这种模式补全效应是IC-encoders特有的，片段响应神经元无法产生类似效果。

"IC编码由视觉皮层层级中的环路介导"部分通过介观成像揭示了全脑尺度的神经机制。研究发现片段响应神经元主要驱动向高级视觉区的信息传递，而IC-encoders则通过局部模式补全强化这一过程，形成了完整的循环处理环路。

这项研究从根本上改变了我们对感知推断的理解。它表明：1) 感知推断不是简单地由高级皮层"告诉"低级皮层该看到什么，而是通过V1中的局部模式补全主动强化与预期匹配的活动模式；2) IC-encoders作为"先验放大器"，专门负责接收和广播自上而下的推断信号；3) 这种循环模式补全可能是感知推断的普遍机制，不仅适用于错觉轮廓，也可能解释我们对遮挡物体的识别能力。这些发现为理解大脑如何处理不完整信息提供了新框架，也为开发更接近生物视觉的人工智能系统提供了重要启示。